Metabolismo Zelularra: Katabolismoa eta Anabolismoa

Metabolismo Zelularra

Metabolismo zelularra biziaren materia eta energiaren etengabeko trukaketa da. Zelula barnean materia eta energia lortzeko gertatzen diren erreakzio biokimikoen multzoa da. Bi prozesu nagusi daude:

Katabolismoa

Erreakzio kimiko hauetan, oxidazio prozesuen bidez molekula organiko konplexuak sinpleagoetan zatitzen dira, energia askatuz. Askatutako energia ATP molekuletan, fosfato loturetan, pilatzen da.

Anabolismoa

Prozesu katabolikoetan lortutako energia erabiltzen da molekula sinpleetatik konplexuak lortzeko (erredukzio prozesuen bidez). Gehienak itzulgarriak dira. Norabide batean, zatitzaileak dira (katabolikoak), eta bestean, eraikitzaileak (anabolikoak).

Metabolismo motak

Energia eta karbono iturriaren arabera sailkatzen dira:

Zelula fotolitotrofoak

Fotosintetiko ere esaten zaie. Autotrofoak dira, karbono iturria CO2 delako, eta fototrofoak energia iturria argi energia delako. Adibidez: bakterioak, zianofizeoak, algak eta landareak.

• Molekula ez-organikoak (anabolismoa) makromolekula organiko bihurtzen dira.
• Makromolekula organikoak (katabolismoa) molekula sinpleago ez-organiko bihurtzen dira.

Zelula kimiolitotrofoak

Autotrofoak dira CO2tik karbonoa lortzen dutelako, eta kimotrofoak energia erreakzio kimiko exergonikoetatik lortzeagatik. Adibidez: bakterioak.

Zelula kimioganotrofoak

Heterotrofoak dira. Karbono eta energia iturriak barneratutako molekula organikoak dira, oxidazio katabolikoa jasan ondoren. Adibidez: onddoak, protozooak eta animalia zelulak.

Katabolismoa: Prozesuen deskribapena

Animalietan, liseriketak makromolekulak monomerotan zatitzen ditu, eta zeluletara garraiatzen dira garraio sistema egokien bidez. Molekula hauek erreakzio biokimiko konplexu batzuen bitartez katabolizatzen dira.

Katabolismo prozesuek molekula organikoak molekula sinpleagoetara degradatzen (oxidatzen) dituzte. Ondorioz, energia (ATP) lortzen da. Funtsean, oxidazio prozesu entzimatikoak dira, substantzia organikoak hidrogenoak galduz oxidatzen baitira. Bi substantziak parte hartzen dute: elektroiak eta protoiak ematen dituenak (elektroi emailea edo oxidatzen dena) eta elektroiak eta H+ hartzen dituenak. Elektroiak ez dira zuzenean azken hartzailearengana iristen, baizik eta elektroi garraiatzaileen zehar pasa behar dute. NAD, NADP eta FAD koentzimak dituzten deshidrogenasak eta zitokromoak ditugu. Entzima hauek arnasketa deritzona eratzen dute.

Elektroi garraioan energia askatzen da, maila energetiko txikiagotik. Askatutako energia honekin ATP lortzen da. ATP eraketa prozesu honi fosforilazio oxidatiboa deitzen zaio. Substratu mailako fosforilazioa ere gertatzen da, hau da, elektroi kate garraiatzailerik gabekoa.

Oxigeno graduaren arabera bi katabolismo mota daude: arnasketa, gai organikoa guztiz oxidatua gertatzen denean, eta hartzidura, oxidazioa osatu gabe dagoenean, produktuen artean gai organiko bat dagoenean.

• Arnasketa bi motatakoa da: arnasketa aerobioa, oxigenoa denean hidrogeno hartzailea, eta anaerobioa, hartzailea oxigenoa ez den beste substantzia ez-organiko bat denean.
• Hartziduran bi mota: oxidatiboa, hidrogeno hartzailea oxigenoa denean, eta anoxidatiboa, hidrogeno hartzailea gai organikoa denean.

Arnasketa eta hartziduraren artean ezberdintasun garrantzitsu bat dago: hartziduran ATP eraketa beti substratu mailan gertatzen da, eta arnasketan prozesu honez gain fosforilazio oxidatiboa ere bai.

Gluzidoen katabolismoa

Gluzidoen katabolismoa zenbait etapatan gertatzen da: lehenik, polisakaridoak eta disakaridoak monosakarido bihurtzen dira, azkenean glukosa emanez. Prozesu hidrolitiko hauek liseri aparatuan eta, gluzido erreserba kasuan, zelularen hialoplasman gertatzen dira.

Glukosaren arnasketa aerobioaren (oxidazioaren) erreakzioa glukosa degradatzeko prozesu kimiko konplexua da. Hiru fasetan burutzen da:

Glukolisia

Degradazio prozesu honen bidez, bi azido pirubiko molekula sortzen dira. Oxigenoak ez du parte hartzen, anaerobioa da eta hialoplasman gertatzen da.

Krebs zikloa

Krebsen zikloan, erreakzio (oxidazio, deskarboxilazioa, hidratazio) bitartez, monosakarido, aminoazido eta gantz azidoen oxidazioa gertatzen da. Mitokondrioetan burutzen da. Azido zitriko zikloa edo azido trikarboxiliko zikloa ere esaten zaio. Azetil-S-CoA molekularen barneraketarekin hasten da. Konposatu hau monosakarido, gantz azido eta aminoazidoen degradazio ez-osotik eratzen da. Glukosaren kasuan, glukosatik sortutako azido pirubikoak ezin du Krebs zikloan zuzenean sartu. Beraz, mintz mitokondrialak zeharkatu eta matrizean metabolito berri bat bihurtzen da: azetil-CoA.

Azetil-CoA Krebs zikloan sartu ondoren guztiz degradatzen da. Oxidazio, deskarboxilazio eta hidratazio erreakzioak jasaten ditu. Erreakzio hauek hasteko oxalazetikoak parte hartzen du, eta prozesua bukatzean berreskuratzen da.

Arnas katea

Aurreko etapatan askatu diren elektroiak kate hau osatzen duten entzimek harrapatu eta garraiatzen dituzte. Prozesua bukatuta, elektroiak protoiekin batera oxigenora transferitzen dira, H2O eratuz. Garraioan askatzen den energiari esker, ADP molekulak fosforila daitezke fosforilazio oxidatiboaren bitartez, ATPa sortuz. Arnas katean garraiatzaileak: NAD, FAD eta KoQ. Prozesu osoan NADH2-k 3 ATP eta FADH2-k 2 ATP sortzen dituzte.

Fosforilazio oxidatiboa eta teoria kimiosmotikoa

Protoiek egiten duten bidea Mitchellen teoria kimiosmotikoaren bidez azaltzen da. NAD+H eta FADH2 koentzimek emandako protoiak aske gelditzen dira matrizean. Arnas kateko hiru puntutan, kate horretan askatutako energia erabiliz, protoiak matrizetik mintzarteko gunera bidaltzen dira. Protoien kontzentrazioa alde batean eta bestean ezberdina denez, potentzial elektrikoa eta kontzentrazio gradientea sortzen dira barneko mintzaren bi aldeetan. Protoiek mintza berriro zeharkatu eta mitokondrioko matrizera igarotzen direnean, emandako energiari esker, ATP sintetasa entzima aktibatzen da eta ATParen sintesia katalizatzen du.

Lipidoen katabolismoa

Lipidoen katabolismoak zenbait etapa ditu: Krebs zikloa eta arnas katea. Lehenengo, lipidoak (triglizeridoak eta fosfolipidoak) hidrolasa (lipasa) entzimen bidez hidrolizatzen dira. Prozesuan osagaiak aske geratzen dira, beren oxidazio prozesua hasteko prest. Glizerinak, dihidroxiazetona bihurtuz, glukolisiaren bidea jarraitzen du. Lipidoetatik energia lortzeko mekanismo nagusia gantz azidoen oxidazioa da.

Gantz azidoen β-oxidazioa

Hau hasi baino lehen, zitoplasman dauden gantz azidoak aktibatu behar dira. Aktibazioa CoA-rekin lortzen da eta energia gastua suposatzen du. Energia hau ATPtik lortzen da. Gantz azido aktibatuek mintz mitokondriala zeharkatu behar dute, β-oxidazioa mitokondrioetan gertatzen baita. Hauek n-2 karbono dituen azil-CoA eta azetil-CoA bihurtzen dira. n-2 azetil-CoA-k beste β-oxidazio bat jasaten du. Prozesua azetil-CoA molekuletan eraldatu arte errepikatzen da. β-oxidazioa irudikatzeko, buelta bakoitzean β-oxidazio bat burutzen da, azetil-CoA bat, FADH2 bat sortuz, eta Krebs zikloak jarraitzen du. NADH2 eta FADH2 Krebs ziklotik ateratzen direnekin batera arnas katean sartzen dira, ATPak emanez.

Proteinen katabolismoa

Proteinen funtzio nagusiak ez-energetikoak dira. Hala ere, energia sortzeko degrada daitezke. Lehenengo, hidrolisiaren bidez proteinak apurtzen dira (liseri aparatuan, zeluletan), ondorioz aminoazidoak askatuz. Oxidazio prozesu ezberdinen bitartez arnas bideetan sartzen dira. Transaminazioa eta desaminazio oxidatiboa dira prozesu garrantzitsuenak, eta hor sortutako metabolitoak Krebs zikloa jarraituz degradatzen dira.

Desaminazioan amoniakoa askatzen da, eta honen pilaketa gorputzean toxikoa izan daiteke. Beraz, bizidunek hondakin metaboliko hau kanporatzen dute. Iraizpen hau era askotara gertatzen da:

• Amoniotelikoak: amoniakoa zuzenean botatzen (urtarrek).
• Ureotelikoak: urea eran iraizten (ugaztun, anfibio).
• Urikotelikoak: azido uriko eran iraizten (hegazti, narrastiak).

Hartzidura

Hartzidura oxidazio prozesu osagabea da, eta azken produktua energia handiko gai organikoa ematen du. Sortutako produktu hauek hartzidura mota definitzen dute. Produktu hauen arabera hartzidurari alkoholiko, azetiko, laktiko, etab. deritzo. Normalean substantzia gluzidikoetan gertatzen da, baina proteinak ere fermentea daitezke. Prozesuari ustelkeria deritzo.

Hartzidura gehienak mikroorganismoek egiten dituzte, baina animaliek eta landareek ere egin dezakete. Hartzidurak ematen duen energia (ATP) arnasketarekin konparatuta oso txikia da. Energia txiki hau mikroorganismoen bizitza mantentzeko nahikoa da, baina ez da berdin gertatzen landare eta animalietan, non hartzidura arnasketaren laguntza bat den.

Hartzidura alkoholikoa

Prozesu honetan glukosa 2 etanol eta 2 CO2 molekula bihurtzen da. Lehenengo etapan, glukolisi normalaren bidez, azido pirubikoak deskarboxilazioa jasaten du, azetaldehidoa eta CO2 emanez. Gero, azetaldehidoak erredukzio baten bidez alkohol etilikoa ematen du. Hartzidura alkoholikoa Saccharomyces generoko legamiek egiten dute.

Hartzidura azetikoa

Honetan, Acetobacter aceti espeziearen bakterioek alkohol etilikoa azido azetiko bihurtzen dute, oxidazioak parte hartzen duen prozesu baten bidez. Hartzidura honi esker, bakterio hauek ardoa ozpin bihurtzen dute.

Hartzidura laktikoa

Hartzidura honetan laktosa degradatzen da. Muskuluetan gertatzen dena glukosatik abiatzen da. Glukosa glukolisiaren bidez pirubiko bihurtzen da. Pirubikoa erredukzioaren bidez azido laktikoa ematen du. Horrela gertatzen da hartzidura homolaktikoa; beste bakterio batzuek heterolaktikoa egiten dute. Homolaktikoaren bidez bakterio laktikoek esnegaiak egiten dituzte. Mikroorganismo hauek ehunetan ere gertatzen da.

Anabolismoa

Biomolekulak erreakzio multzo baten ondoren sortzen dira, molekula sinpleetatik konplexuak lortuz. Energia eta elektroi eta protoien arteko trukaketak behar dira. Horrek guztiak anabolismo izena du. Bi mota daude: autotrofoa eta heterotrofoa.

• Autotrofoan, molekula ez-organikoak molekula organiko sinple bihurtzen dira, argi energiari esker. Fotosintesi izena du, eta klorofiladunek soilik egiten dute. Bakterioek kimiosintesia egiten dute.
• Heterotrofoan, zelularen makromolekulak sintetizatzen dira, molekula organiko sinpleetatik hasita.

Katabolismoak ematen du beharrezko den energia eta erredukzio boterea. Zelula guztietan gertatzen da; landareetakoek fotosintesi bidez, eta animalietakoek liseriketaren bidez.

Fotosintesia

Energiaren eraldaketa da: argi energiatik energia kimikora, hain zuzen ere. Energia hau molekula ez-organikotik zelularen materia organikoa sintetizatzeko erabiltzen da.

Fotosintesi oxigenikoa

Fotosintesiaren erreakzioa da. Bi fase ditu: argi fasea, lehenengoa, energia atzematekoa (ziklikoa eta aziklikoa); eta fase iluna, materia organikoaren sintesia gertatzen dena.

Fotosintesia kloroplastoetan burutzen da, bertan klorofila eta beste pigmentu batzuk aurkitzen baitira. Pigmentu fotosintetiko hauek fotosistema deituriko bi taldetan antolatzen dira. Hauen arteko bereizketa, energia atzematen duteneko uhin luzera ezberdinetan eta beren osagaietan datza.

Fotosistemak

Pigmentu fotosintetikoak tilakoideen mintzean egoten dira, fotosistema izeneko talde funtzionaletan antolatuta. Bi zati ditu:

• Antena konplexua: uhin luzera ezberdineko argi energia xurgatzen duten ehunka klorofila molekulak eta karotenoideek osatzen dute.
• Erreakzio gunea: a klorofilaren bi molekula bereziz osatuta dago, elektroi emaile eta elektroi hartzaile batekin lotuta.

Fotosistemak argi energia harrapatzeko espezializatuta daude: antena konplexuko klorofila, fotoi bat jasotzean, kitzikatu egiten da, eta hori katean pasatzen da molekulaz molekula klorofiletaraino; elektroietako barne energia maila handiago batera joaten da, eta hortik elektroi hartzailera pasatzen da. Fotosistemak antena antzera dihardu: argi energia hartu eta erreakzio gunera eramaten du. Bi motatakoak:

• I. Fotosistema: erreakzio guneko klorofila pareari P700 deitzen zaio. Klorofila a, klorofila b eta karotenez osatua dago.
• II. Fotosistema: erreakzio guneko klorofila pareari P680 deitzen zaio, eta xantofilaz osatua dago.

Fotosintesiaren faseak

Argi fasea

Eguzkiaren energia energia kimiko bihurtzen duten erreakzioak dira. ATPa sintetizatzen da eta NADP koentzima zelularrak erreduzitzean, NADPH+H lortzen da. Tilakoide mintzean gertatzen da, eta prozesu hauek gertatzen dira:

Argi fase aziklikoa

Norabide bakarrekoa da. Fotosintesiaren hurrengo fasean erabiliko diren ATP eta NADPH eratzen dira. Bi fotosistemen artean elektroien kate garraiatzailea dago. Kloroplastoetan gertatzen diren erreakzioak, fotoi bat tilakoideen mintzera iristean hasten dira. Prozesuak honako hauek dira:

1. Uraren fotolisia: II. Fotosistemak berreskuratzen du galdutako elektroi parea.
2. ADParen fotofosforilazioa: elektroien kate garraiatzailean askatutako energiaz ematen da.
3. NADP koentzimaren fotoerredukzioa: elektroien kate garraiatzailetik datorren elektroi eta protoi pare bat hartuz gertatzen da.

Fotoiak klorofila molekularen atomo batekin talka egiterakoan, elektroiak fotoiaren energia xurgatzen du, maila energetiko altuagora pasatuz. Elektroiak pareka garraiatzen direnez, bi fotoi beharrezkoak izango dira. Fotoi energiarekin kargaturiko elektroiak hartzaile batzuen zehar garraiatzen dira. Maila energetiko batetik bestera pasatzean energia askatzen da. Energia honekin, ADParen fotofosforilazioaren bidez, argi energia kimiko bihurtzen da. Azken hartzailea NADP da, fotorredukzioaren bidez NADPH2 sortuz.

Argi fase ziklikoa

I. fotosistemak bakarrik parte hartzen du, elektroi garraio ziklikoa sortuz, eta bira bakoitzean fosforilazioa gertatzen da. ADParen fosforilaziotik soilik lortzen da. Helburua ATP falta asetzea da, ondorengo fase ilunean 3 ATP eta 2 NADPH2 bakoitzeko behar baitira. ADParen fotofosforilazioa elektroien kate garraiatzailean askatutako energia erabiltzen du. Erabiltzen da NADPH baino ATP gehiago sortzeko.

Fase iluna

Argi fasean lortutako energia eta botere erreduktorea erabiltzen dira, molekula inorganiko batzuekin zelularen materia organikoa eratzeko.

Karbonoaren fase iluna

Erreakzio multzo hau zelula fotosintetikoek eta kimosintetikoek egiten dute, kloroplastoaren estroman eta hialoplasman. Zelularen molekula organikoek atmosferako CO2 finkatzen dute, Calvin zikloaren bidez. Zikloan, pentosa batek CO2 molekula bat finkatzen du, konposatu ezegonkorra emanez, eta hiru karbonodun bi molekuletan apurtzen da.

Karbonoa CO2 molekulen bidez sartzen da zikloan, eta glizeraldehido-3-fosfatoaren molekulen bidez irteten da. Bira bat egiten duen bakoitzean, 3 ATP eta 2 NADPH2 kontsumitzen dira, eta zikloaren 3 bira behar dira glizeraldehido-3-fosfatoaren molekula bat eratzeko. Calvinen zikloko erreakzioen ondorioz, CO2a erreduzitzen da. Sortutako glizeral-3-fosfatoa glukosaren sintesirako bide metabolikoaren lehenengo metabolitoa da. Molekula horretatik abiatuta, azukreak, koipeak eta proteinak sintetizatzen hasten dira bide metabolikoetatik. Calvinen ziklotik, aminoazidoak, glizerina, gantz azidoak eta glukosa sintetizatzen dira.

C, H eta O-ren garrantziaz gain, N eta S proteinen osagai dira. Hainbat molekula organikoen sintesirako beharrezkoa da hauen asimilazioa.

Nitrogenoaren fase iluna

Landare zelulek nitrogenoa NO3- ioietatik bereganatzen dute. Kloroplastoetan eta argi fasean lortutako ATP eta NADPH erabiltzen dira. Hiru fase osatzen dira: nitratoaren erredukzioa nitritoa emanez, nitritoaren erredukzioa amoniakoa emanez, eta amoniakoa glutamikoak harrapatu eta transaminazioz beste aminoazido batzuk sortuz.

Sufrearen fase iluna

Landare zelulek sufrea SO4- ioietatik asimilatzen dute. Kloroplastoetan eta argi fasean lortutako ATP eta NADPH2 molekulak erabiltzen dira. Hiru fasetan: sulfatoaren erredukzioa sulfitoa emanez, sulfitoaren erredukzioa sulfhidrikoa emanez, eta H2S zisteinak bereganatzen du.

Fotosintesi anoxigenikoa

Elektroi emailea ez da ura, eta ez da oxigenorik askatzen. Adibidez: sulfobakterioak (emaile inorganikoa) eta bakterio berdeak (emaile organikoa). Fotosistema bakarra dute: I. fotosistema. Pigmentuak bakterioklorofilak eta karotenoak dira. Elektroi garraio mota bi: aziklikoa eta ziklikoa. Ondoren, fase iluna gertatzen da.

Kimiosintesia

Prozesu anaboliko autotrofoa da. Energia lortzeko prozesua da. Molekula inorganiko sinpleen oxidazio-erredukzioen bidez lortzen da energia eta botere erreduktorea materia organikoaren sintesirako. Bigarren fasea zelula fotosintetikoek bezalaxe atzematen da. Bakterio talde batzuek erabiltzen dute:

• Sufre bakterioak: kolorerik gabeak dira eta hondakin uretan eta iturri hidrotermaletan aurkitzen dira.
• Nitrogeno bakterioak: materia organikoan sortzen den NH3 nitrito bihurtzen dute.
• Burdin bakterioak: burdin konposatuak oxidatzen dituztenak, meatze isurketetan aurkitzen dira.
• Hidrogeno bakterioak: substratutzat erabiltzen dituzte.
• Metano bakterioak.

Gluzidoen anabolismoa

Polisakaridoen sintesia (almidoia, zelulosa, glukogenoa) da. Bi etapa ditu:

• Glukosaren sintesia: fotosintesia (autotrofoak) eta glukoneogenesia.
• Polimerizazioa: animalia zeluletan glukogenogenesia.

Glukoneogenesia

Glukosaren eraketa azido pirubikotik abiatuz gertatzen da. Pirubiko ugari dago, hainbat prozesu katabolikoren emaitza baita. Glukolisiaren kontrako prozesua da. Mitokondrioetan hasten da eta hialoplasman bukatzen da.

Polimerizazioa

Glukogenoaren sintesia da. UTP behar da prozesuan (uridina trifosfato).

Lipidoen anabolismoa

Glizerina eta gantz azidoen sintesian datza. Triglizerido bat osatzeko:

1. Gantz azidoen sintesia: azetil-CoA-tik abiatuz, β-oxidazioaren alderantzizko prozesuaren bidez, azetil-CoA eratzen da. Ziklo bakoitzean 2 karbono gehitzen dira.
2. Glizerinaren sintesia: dihidroxiazetona-P-tik abiatuz glizerina-P-ren eraketa.
3. Triazilglizeridoaren sintesia: 3 azetil-CoA eta 1 glizerina-P-ren batuketa.

Protidoen anabolismoa

Aminoazido batzuk ezin dira sintetizatu, eta landareetatik hartu behar dira. Besteak, transaminazioaren bitartez sintetizatzen dira molekula ezberdinetatik: azido glutamikoa, azido pirubikoa eta azido 3-fosfoglizerikoa.