Evolució Biològica: Mecanismes, Teories i Proves

pot diversificar en dues o més espècies (cladogènesi).

Tipus d'Especiació

a) Al·lopàtrica

Les espècies s'originen a partir de poblacions separades per una barrera geogràfica. Les dues poblacions queden aïllades i la selecció natural actuarà diferent, de manera que amb el pas del temps es formaran subespècies i finalment espècies diferents.

b) Simpàtrica

Les espècies s'originen a partir de poblacions que habiten al mateix lloc, degut a l'aparició de mutacions que condueixen a un aïllament reproductiu. També es poden originar de forma instantània per poliploïdia (ex. Raphanobrassica):

c) Parapàtrica

Els individus dels extrems d'una població molt gran no mantenen flux gènic entre si. D'aquesta manera, una petita població marginal, sota una selecció diferent, pot donar lloc a una espècie nova.

Mecanismes d'Aïllament Reproductor

a) Mecanismes Prezigòtics

Impedeixen la formació de zigots.

• Ecològic: els individus ocupen diferents hàbitats.
• Temporal: el període d'aparellament o la floració passen en diferents moments.
• Etològic: els individus mostren diferent comportament d'atracció sexual.
• Mecànic: els individus presenten una mida o forma diferent dels òrgans reproductors i s'impedeix la còpula.
• Gamètic: Impossibilitat d'unió dels gàmetes (no es produeix la fecundació).

b) Mecanismes Postzigòtics

Redueixen la viabilitat o fertilitat dels híbrids.

• Inviabilitat: el zigot no es desenvolupa o no assoleix la maduresa sexual.
• Esterilitat: l'híbrid és estèril o els descendents mostren viabilitat reduïda.

Teories Evolutives

Fixisme (o Creacionisme)

Els organismes van ser creats per un ésser suprem i s'han mantingut immutables al llarg del temps. La persistència d'aquestes idees fins al Renaixement és deguda a les creences religioses i a la influència d'Aristòtil. Va ser defensat per científics de renom com Carl von Linné (pare de la sistemàtica) i Georges Cuvier (pare de la paleontologia). Aquest últim pensava que els fòssils eren restes d'organismes que s'havien extingit en grans catàstrofes.

Evolucionisme

Les espècies s'han transformat en altres al llarg del temps. Alguns filòsofs grecs, com Anaximandre, ja van expressar la idea de transformació dels organismes, i no és fins al segle XVIII quan Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon, torna a fer ressorgir aquesta idea.

a) Lamarckisme

Jean Baptiste Monet, cavaller de Lamarck, va anunciar la primera teoria evolucionista en la seva obra Filosofia Zoològica (1809). Els tres aspectes més importants són:

• Els organismes canvien per adaptar-se al medi.
• La funció crea l'òrgan: l'ús continuat d'un òrgan el desenvolupa, i el desús l'atròfia.
• Els caràcters adquirits s'hereten a través de les generacions.

b) Darwinisme

Charles Darwin embarca al Beagle (1831-36) per a fer una expedició científica al voltant del món. Durant el viatge observa nombroses evidències de l'evolució i dedueix el seu mecanisme. L'any 1859 publica la teoria de l'evolució en L'origen de les espècies. Alfred Russel Wallace va arribar independentment a les mateixes conclusions. El mecanisme evolutiu proposat per Darwin es pot resumir en els següents punts:

• Les poblacions biològiques presenten variabilitat.
• Les poblacions tendeixen a créixer exponencialment, però es mantenen constants perquè els recursos són limitats.
• A causa de la competència, els individus més ben adaptats tenen més possibilitats de sobreviure i tenir descendència amb els seus caràcters: selecció natural.

c) Neodarwinisme o Teoria Sintètica

Durant els anys 1936-47 diversos autors (principalment el genetista Theodosius Dobzhansky, el biòleg Julian Huxley, el zoòleg sistemàtic Ernst Mayr i el paleontòleg George Simpson) amplien la teoria de Darwin, sobretot amb els nous coneixements de genètica.

En el Congrés a Princeton (1947) es consolida la teoria sintètica:

• Els caràcters hereditaris estan determinats pels gens.
• La variabilitat és deguda a les mutacions (produïdes de forma aleatòria) i a la recombinació genètica.
• Per selecció natural, els individus que tinguin mutacions favorables (millor eficàcia biològica) seran els que transmetran els gens a les següents generacions, mentre que les mutacions perjudicials s'eliminaran.
• L'evolució actua no en un individu sinó en una població. Les freqüències gèniques aniran canviant gradualment en les successives generacions fins a formar espècies noves.

d) Neutralisme

Motoo Kimura (1968), observant la gran variabilitat que existeix a nivell molecular, proposa que la majoria de les mutacions són neutres (ni beneficioses ni perjudicials), i per tant la seva persistència o eliminació no depèn tant de la selecció natural sinó de la deriva genètica. L'acumulació a un ritme constant de les mutacions ens permet datar la divergència de dues espècies, ja que el nombre de diferències entre els aminoàcids d'una proteïna o entre els nucleòtids de l'ADN seria proporcional al temps transcorregut des que les dues espècies es van separar a partir d'un ancestre comú: rellotge molecular.

e) Teoria de l'Equilibri Puntuat

Stephen Jay Gould i Niles Eldredge (1972), observant el registre fòssil, arriben a la conclusió que el procés evolutiu no es produeix de forma gradual (gradualisme) sinó a salts (saltacionisme). És a dir, les espècies romanen estables durant períodes llargs i evolucionen en períodes curts, quan s'originen les noves espècies de forma relativament sobtada. De fet, Richard Goldschmidt (1940) ja havia diferenciat la microevolució, responsable de la producció de varietats interespecífiques, de la macroevolució, responsable de la producció de noves espècies, gèneres, famílies, etc. Afirmava que les macromutacions podien donar lloc a grans grups taxonòmics: hipòtesi del monstre prometedor.

Proves de l'Evolució

a) Taxonòmiques

La classificació dels éssers vius es basa en criteris de semblança. Les categories taxonòmiques (fílums, classes, ordres, famílies, etc.) agrupen espècies afins que podem suposar que tenen un origen comú. Així, per exemple, les espècies del mateix gènere tenen un avantpassat recent. Degut al procés evolutiu, podem observar organismes pont entre els diferents grups taxonòmics, com la tupaia, que presenta característiques intermèdies entre els insectívors i els primats.

b) Paleontològiques

El registre fòssil, tot i ser incomplet, ens permet observar com els éssers vius han anat canviant al llarg del temps. Les espècies i les categories taxonòmiques apareixen en un moment determinat, es conserven durant un període de temps i s'acaben extingint. Es pot veure també que els organismes són cada vegada més diversos i complexos. En molts casos s'ha trobat una successió d'espècies semblants (sèrie filogenètica) que indiquen una evolució direccional, com per exemple la dels èquids. També s'han trobat formes de transició entre grups diferents, com és el cas de l'Archaeopteryx, que presenta característiques pròpies de les aus i dels rèptils.

c) Anatòmiques

Els òrgans homòlegs tenen una forma externa i funció diferents, però tenen la mateixa estructura interna. S'interpreta que provenen d'un avantpassat comú que ha patit diferents adaptacions: evolució convergent. És el cas de les extremitats superiors dels vertebrats tetràpodes.

Els òrgans anàlegs tenen la mateixa funció, però diferent estructura interna. S'interpreta que tenen avantpassats diferents que han patit una mateixa adaptació: evolució divergent. És el cas de les ales dels ocells, els insectes i els ratpenats.

Els òrgans vestigials (o rudimentaris) no són útils per a l'animal, però en els seus avantpassats es trobaven molt més desenvolupats i tenien una funció útil. En són exemples l'apèndix vermiforme i el còccix humans, i els ossos de la cintura pelviana de les balenes i certes serps.

d) Embriològiques

Quan comparem embrions de diferents espècies, observem que en els primers estadis s'assemblen i es van diferenciant seguint aproximadament la jerarquia taxonòmica: l'ontogènia és una recapitulació de la filogènia (llei biogenètica fonamental). A més a més, sovint presenten característiques dels avantpassats: els vertebrats passen per un estadi embrionari en el qual tenen fenedures branquials, i els embrions humans passen per una etapa durant la qual tenen cua.

e) Biogeogràfiques

Cada continent i cada illa mostren una flora i una fauna particulars, encara que tinguin característiques adaptatives similars. En molts arxipèlags hi ha una gran diversitat d'espècies endèmiques. Això s'explica perquè els individus que hi van arribar van evolucionar de manera diferent a cada illa, com en el cas dels pinsans de les illes Galápagos.