Orgánulos celulares: retículo endoplasmático, Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias, peroxisomas y cloroplastos

Retículo endoplasmático

Retículo endoplasmático (RE): prolongación de la membrana nuclear. Es un complejo sistema de sacos o cisternas y túbulos aplanados conectados entre sí que delimitan un estrato interno llamado lumen o luz del retículo. El retículo endoplasmático se comunica con el complejo de Golgi y con la membrana nuclear externa.

Función: se relaciona con la síntesis de proteínas y lípidos destinados a la secreción y/o renovación de las estructuras celulares.

Retículo endoplasmático rugoso (RER)

Constituido por un sistema de cisternas aplanadas con ribosomas adheridos a la cara citoplasmática de su membrana. Es más fluida que la membrana plasmática y contiene más colesterol y glucolípidos. Los ribosomas no se adhieren al azar a la membrana del RER, lo hacen al nivel de unas proteínas receptoras específicas que interaccionan con la proteína que se está sintetizando hacia el interior del retículo.

Funciones del RER

• Síntesis y/o modificación de proteínas: las proteínas sintetizadas por los ribosomas de la cara externa de la membrana del RER se almacenan en la luz del retículo y son transportadas desde él hacia otros orgánulos. En el RER se producen modificaciones postraduccionales de algunas proteínas, como la adición de carbohidratos para formar glucoproteínas.
• Almacenamiento de proteínas: en el lumen del RER las proteínas se unen a chaperonas (proteínas acompañantes) que facilitan su correcto plegamiento. Se produce el ensamblaje de las proteínas multiméricas (integradas por varias cadenas polipeptídicas). Las proteínas incorrectamente sintetizadas son degradadas en el retículo y no llegan al aparato de Golgi.

El RER está presente en casi todas las células eucariotas, menos en los glóbulos rojos. Su desarrollo varía dependiendo de la función celular y es muy abundante.

Retículo endoplasmático liso (REL)

Formado por un sistema de túbulos membranosos no asociados a ribosomas e interconectados entre sí.

Funciones del REL

• Síntesis de lípidos y derivados lipídicos: se sintetizan prácticamente todos los lípidos de la célula, menos los ácidos grasos y ciertos lípidos mitocondriales. Este orgánulo es esencial para la biosíntesis de importantes componentes de las membranas celulares, como fosfolípidos o colesterol. Los lípidos sintetizados son transportados hacia otros sistemas membranosos en forma de pequeñas vesículas. En el REL de las células intestinales y hepáticas se sintetizan también hormonas esteroideas derivadas del colesterol y algunas lipoproteínas.
• Desintoxicación: consiste en introducir grupos OH en sustancias tóxicas liposolubles para facilitar su expulsión por la orina (medicamentos, algunas drogas).
• Almacén de calcio para la contracción muscular: el REL es muy abundante en el músculo estriado (retículo sarcoplasmático). Su función en las células musculares consiste en acumular iones de calcio en su interior y liberarlo en respuesta a estímulos nerviosos para permitir la contracción muscular.
• Metabolismo de los carbohidratos: en el REL se hidrolizan carbohidratos como el glucógeno. En el hígado se almacena la glucosa en forma de glucógeno y se hidroliza dependiendo de las necesidades de glucosa que tenga el organismo.

Aparato de Golgi

Aparato de Golgi: está cerca del retículo endoplasmático. Forma parte del sistema membranoso celular y está formado por un conjunto de sacos o cisternas apilados y relacionados entre sí (dictiosomas) rodeados de pequeñas vesículas membranosas. Normalmente está cerca del núcleo y en las células animales rodea a los centriolos. Presenta polaridad, ya que en los dictiosomas se diferencian 2 caras con distinta estructura y función.

• Cara de formación (cis): más próxima al núcleo de la célula y formada por cisternas convexas conectadas con el retículo endoplasmático rugoso.
• Cara de maduración (trans): orientada hacia la membrana plasmática, y en la cual las cisternas tienen un grosor mayor. A partir de estas cisternas se forman numerosas vesículas o gránulos de secreción que pueden unirse a los lisosomas o a la membrana plasmática.

Funciones

• Modificación de proteínas sintetizadas en el RER: en el aparato de Golgi se añaden nuevos restos de carbohidratos a las glucoproteínas procedentes del RER, que de esta manera adquieren su composición y estructura definitivas. En esta maduración algunas de las proteínas procedentes del RER sufren una proteólisis específica en el complejo de Golgi que las transforma en su forma activa. Ej: en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina, que necesita experimentar una serie de transformaciones en el complejo de Golgi para adquirir la conformación definitiva y activa de la insulina. En el complejo de Golgi se produce la fosforilación (adición de grupos fosfato) de proteínas. Ej: apolipoproteínas que dan lugar a las VLDL del plasma sanguíneo, que son lipoproteínas de muy baja densidad.
• Transporte y secreción de proteínas y lípidos: las proteínas y los lípidos son transportados a través del complejo desde la cara cis hasta la cara trans, mientras a la vez tienen lugar los procesos de modificación necesarios para su maduración. En la cara trans se forman las vesículas de secreción que liberan su contenido selectivamente en el exterior o el interior de la célula. Algunas de estas vesículas están recubiertas por proteínas específicas, se llaman vesículas recubiertas o revestidas. Las proteínas y los lípidos que se transportan a través del aparato de Golgi se unen a determinados oligosacáridos, oligopéptidos o grupos fosfato para asegurar su transporte y la unión al orgánulo adecuado o a la membrana celular.

El sistema RE-complejo de Golgi está implicado en importantes procesos celulares: participa en la formación de la pared celular vegetal y del glicocálix en las células animales; se relaciona con el tránsito de lípidos en las glándulas sebáceas, sudoríparas o de la bilis en los hepatocitos; interviene en la génesis de los lisosomas; e interviene en la formación de las vacuolas en las células vegetales.

Lisosomas

Lisosomas: pequeñas vesículas que contienen una gran variedad de enzimas hidrolíticas implicadas en los procesos de digestión celular. Se forman a partir del aparato de Golgi. Las enzimas lisosómicas son hidrolasas (enzimas que descomponen los polímeros orgánicos en monómeros) cuya actividad óptima tiene lugar a un pH ácido. Se mantiene un valor medio de 4-5 gracias a la ATPasa de membrana, que bombea H+ hasta el interior a expensas de la hidrólisis de ATP. Entre las hidrolasas están la fosfatasa ácida, las lipasas (hidrolizan enlaces de tipo éster), la neuraminidasa (actúa rompiendo enlaces glucosídicos), la carboxipeptidasa (hidrólisis de enlaces peptídicos) y enzimas que catalizan la transferencia de grupos fosfóricos como la nucleotidiltransferasa. La membrana lisosómica tiene importancia para el correcto funcionamiento del orgánulo, ya que su cara interna contiene gran cantidad de proteínas glucosiladas que impiden la acción de las proteasas lisosomales.

Hay 2 tipos de lisosomas:

• Lisosomas primarios: de reciente formación, proceden del complejo de Golgi y contienen diversas enzimas hidrolíticas. Su interior es heterogéneo.
• Lisosomas secundarios: se forman tras la fusión de varios lisosomas primarios a una vesícula de endocitosis o fagocitosis interior, en ellos tienen lugar los procesos de digestión celular. Tienen un contenido heterogéneo que depende del tipo de nutrición de la célula.

Funciones

Los lisosomas, por medio de sus enzimas hidrolíticas, participan activamente en los procesos de digestión celular.

• Fagolisosomas (vacuolas digestivas o heterolisosomas): se trata de orgánulos formados a partir de la unión de lisosomas primarios con una vacuola fagocítica. Contienen partículas o sustancias alimenticias de naturaleza variada según el tipo de célula. Son frecuentes en amebas que se nutren de procesos de fagocitosis, y esenciales en ciertas células del sistema inmunitario.
• Autofagolisosomas: los lisosomas se fusionan con vacuolas autofagocíticas para eliminar restos celulares como orgánulos dañados, sustancias tóxicas o que deben ser reciclados. Son importantes en procesos de autofagia como los que se producen en la formación de los tejidos de sostén en vegetales, y en procesos de apoptosis o muerte celular programada.
• Cuerpos multivesiculares: lisosomas que contienen en su interior numerosas vesículas, que pueden ser vesículas autofágicas o de endocitosis, en el interior de lisosomas primarios o varios lisosomas primarios reunidos en una membrana común.

Una vez filtrada la digestión celular, en los lisosomas secundarios quedan restos que no pueden ser aprovechados por la célula y son excretados al exterior, aunque hay veces que permanecen en la célula como cuerpos residuales o telolisosomas.

Vacuolas

Vacuolas: orgánulos citoplasmáticos rodeados de membrana con un elevado contenido hídrico y funciones diversas.

Vacuola vegetal

Las células vegetales poseen una vacuola de gran tamaño (entre el 30-90% del volumen celular) con contenido ácido, y cuya membrana se llama tonoplasto.

Funciones

Contiene enzimas hidrolíticas que cumplen un papel semejante al de los lisosomas. Contribuye al mantenimiento de la turgencia e incrementa la superficie celular y la capacidad de intercambio con el exterior. Sirve de almacén de reserva para iones, glúcidos, aminoácidos, proteínas, pigmentos y otras sustancias vegetales, además de servir para productos tóxicos y de desecho.

Mitocondrias

Mitocondrias: orgánulos comunes a la mayoría de las células eucariotas. En ellas se realiza el metabolismo respiratorio aerobio o respiración celular, cuya finalidad es la obtención de energía necesaria para que se lleven a cabo las funciones celulares. Presentan forma y tamaño variables, pero en general son cilíndricas, alargadas y con extremos redondeados. Aparecen en número variable según el tipo celular y son abundantes en células que requieren un elevado aporte energético (ovocitos, hepatocitos) o en células del tejido muscular, en las que se localizan entre miofibrillas.

Estructura y composición

• Membrana mitocondrial externa: formada por una membrana unitaria continua de composición parecida a la de otros orgánulos celulares. Tiene un elevado número de canales transmembranales y es muy permeable a iones y moléculas de bajo peso molecular. La membrana mitocondrial externa es más permeable que la interna.
• Espacio intermembranoso: está entre ambas membranas mitocondriales y está ocupado por una matriz de composición parecida a la del citoplasma.
• Membrana mitocondrial interna: tiene estructura trilaminar típica de las membranas celulares y presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz. Las crestas pueden ser aplanadas (vesiculares) o tubulares (comunes entre los protistas y en las glándulas suprarrenales de los animales), e incrementan la superficie de la membrana interna, que presenta elevada densidad de proteínas. En la composición de esta membrana carece de colesterol y es más impermeable a los iones que la membrana externa. En ella se encuentran las cadenas de transporte electrónico y enzimas como la ATPasa, responsable de la síntesis de ATP.
• Matriz mitocondrial: contiene ADN mitocondrial, ARN y ribosomas con un coeficiente de sedimentación 70S, como en las bacterias. Incluye diversas enzimas como las implicadas en el ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos, y otras enzimas relacionadas con el catabolismo.

Peroxisomas

Peroxisomas: orgánulos implicados en reacciones de oxidación como las mitocondrias. Contienen al menos 3 tipos de enzimas oxidativas: la D-aminoácido oxidasa, la urato oxidasa y la catalasa. Su morfología es parecida a la de los lisosomas, pero no tienen actividad hidrolasa. Forman vesículas delimitadas por una membrana, con forma esférica y diámetro variable. Hay 2 tipos de enzimas: oxidasas (generan peróxido de hidrógeno o agua oxigenada) y catalasas (eliminan el peróxido de hidrógeno).

Funciones

• Reacciones oxidativas: las oxidasas oxidan una gran variedad de compuestos orgánicos. Durante este proceso se transfieren electrones al oxígeno y se forma peróxido de hidrógeno (agua oxigenada). El peróxido de hidrógeno resulta tóxico para la célula, por lo que es eliminado por la catalasa del peroxisoma, a la vez que se produce. Los peroxisomas también están implicados junto con las mitocondrias en el catabolismo de las purinas y de los ácidos grasos. En animales, su función fundamental es acortar los ácidos grasos de cadena larga, después completan su degradación en la mitocondria.
• Desintoxicación: consiste en convertir una sustancia tóxica para el organismo en otra menos tóxica para que pueda ser eliminada. Los peroxisomas contienen enzimas que eliminan productos tóxicos para la célula, como el peróxido de hidrógeno que se produce en los peroxisomas. Ej: ion superóxido o etanol. Estas reacciones son muy importantes en las células del hígado y del riñón.

Cloroplastos

Plastos: forman parte de un conjunto de orgánulos característicos de las células eucariotas vegetales que se llaman plastos o plastidios, rodeados por una doble membrana. Existen varios tipos originados a partir de los proplastos, plastos pequeños no diferenciados con membrana doble y matriz granulosa que están en las células embrionarias vegetales o en células meristemáticas. Su diferenciación en plastos depende del tejido en el que estén y de la función que desempeñe.

• Cloroplastos: orgánulos de color verde o pardo relacionados con el metabolismo fotosintético.
• Cromoplastos: contienen abundantes pigmentos carotenoides responsables del color característico de frutos como tomate, zanahoria, limón.
• Leucoplastos: plastos incoloros cuya función es almacenar sustancias de reserva (almidón: amiloplastos; grasas: elaioplastos; lipoproteínas).

Cloroplastos: son los orgánulos en los que tiene lugar el proceso de fotosíntesis oxigénica, proceso metabólico por el cual la célula obtiene la energía a partir de la luz y la convierte en energía química que es utilizada después para la asimilación de carbono inorgánico y su fijación en moléculas orgánicas. El número y forma de los cloroplastos varía: en los protistas puede haber 1 solo cloroplasto de gran tamaño o múltiples cloroplastos con distintas morfologías; en plantas superiores su número está entre 20-40 por célula, dependiendo del tejido. La forma más frecuente es ovoide.

Estructura

• Envoltura: la membrana plastidial externa y la interna tienen una estructura continua y delimitan el cloroplasto. Ambas están separadas por el espacio intermembranoso y presentan una proporción lípidos/proteínas semejante a la del retículo endoplasmático. La membrana externa es muy permeable y contiene proteínas; en cambio, la interna es menos permeable y presenta proteínas de transporte específicas.
• Estroma: es la matriz del cloroplasto, delimitada por la membrana plastidial interna, y en ella se encuentran los tilacoides y los grana. El estroma contiene ADN plastidial, ribosomas 70S como los de los organismos procariotas, gránulos de almidón, inclusiones lipídicas y proteínas. En el estroma se localizan la ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa y otras enzimas implicadas en la fijación del CO2 durante el ciclo de Calvin. En algunos protistas se ve en el interior del cloroplasto una zona más densa a los electrones llamada pirenoide, que forma un acúmulo de enzimas del ciclo de Calvin, a menudo rodeado de almidón.
• Tilacoides y grana: en el interior del estroma se pueden ver los tilacoides, que es una serie de vesículas membranosas que se disponen paralelamente al eje mayor del cloroplasto. Algunos tilacoides se apilan formando grupos, los grana, mientras que otros de mayor longitud atraviesan el estroma y conectan los diferentes grana entre sí. Todo el sistema está interconectado y forma un compartimento interno (espacio tilacoidal). El interior de los cloroplastos está dividido en 3 compartimentos: el intermembranoso, el tilacoidal y el ocupado por el estroma. Las membranas tilacoidales presentan una composición particular: contienen alrededor de un 12% de pigmentos implicados en el proceso fotosintético (clorofilas, carotenoides y otros pigmentos). En las membranas tilacoidales se localizan los fotosistemas, las cadenas de transporte electrónico y las ATPasas implicadas en el proceso de fotofosforilación.