Fototransducción, ciclo visual y control motor en invertebrados y vertebrados

Todos los fotorreceptores utilizan un pigmento sensible a la luz que deriva de la vitamina A, y este pigmento se encuentra unido a una proteína denominada opsina.

Diferencias en la Vía de Fototransducción

La fototransducción varía significativamente entre vertebrados e invertebrados:

• En vertebrados (receptores ciliares): Implica la activación de una fosfodiesterasa (PDE) que disminuye la concentración de cGMP en la célula. Esto da lugar a una hiperpolarización de la célula fotorreceptora.
• En invertebrados (receptores rabdoméricos): Implica la activación de una fosfolipasa C (PLC) y la vía del IP3. Esto da lugar a una despolarización.

Es importante notar que, en los invertebrados, la fototransducción en los receptores ciliares también da lugar a una hiperpolarización, aunque el foco principal de comparación suele ser entre los receptores ciliares de vertebrados y los rabdoméricos de invertebrados.

Ciclo Visual y Evolución Ocular

El ciclo visual en los fotorreceptores rabdoméricos de invertebrados presenta una característica distintiva:

• Fotorregeneración: A diferencia de los vertebrados, un fotón convierte la rodopsina en metarodopsina, y un segundo fotón reconvierte la metarodopsina en rodopsina.

El mayor paso en la evolución del ojo de los vertebrados fue la aparición de la retina doble, es decir, la aparición de los bastones que se añaden a los conos ya existentes. Los fotorreceptores ciliares de invertebrados son muy similares, tanto en su sensibilidad como en su respuesta a la luz, con los conos de vertebrados.

Tipos de Ojos

Se distinguen varios tipos de organización ocular:

• Ojo de aposición: Cada unidad óptica representa un solo punto de muestreo (imagen). Los puntos vecinos de una imagen se representan unos junto a los otros, tanto a nivel de la retina como de la lámina. El procesado de la imagen en un ojo compuesto es más eficiente que el que tiene lugar en un ojo humano.
• Ojo en cámara: El ojo en cámara de vertebrados y cefalópodos es muy similar estructuralmente. No obstante, la disposición de la retina es diferente, dado que en el segundo caso la luz incide directamente sobre los fotorreceptores rabdoméricos.

Regulación del Control Muscular

La contracción muscular presenta mecanismos de regulación dependientes del tipo de músculo y organismo.

Músculo Estriado/Liso con Paramiósina

El músculo estriado/liso con paramiosina, solo está presente en algunos moluscos con la función del "catch" (mantenimiento de contracción prolongada). Se caracterizan por una elevada proporción de la relación paramiosina/miosina (2-10:1).

Regulación por Filamento Delgado (Actina)

El control por filamento delgado (regulación de la interacción actina-miosina) requiere tropomiosina y troponina. No obstante, en aquellos invertebrados que no tienen troponina, utilizan el caldesmón para la regulación del filamento de actina.

Regulación por Filamento Grueso (Miosina)

En el músculo liso de los vertebrados y en muchos de invertebrados, se utiliza la denominada regulación por filamento grueso (regulación de la interacción actina-miosina). Este mecanismo implica la fosforilación de la cabeza del filamento de miosina.

Organización del Comportamiento Motor

Las unidades fundamentales del comportamiento motor elemental son: el reflejo y el modelo fijo de conducta (FAP).

Características de las Respuestas Motoras

Se observan diferencias claras en la naturaleza de la respuesta:

• Un acto reflejo presenta una respuesta graduada.
• La respuesta del modelo fijo de conducta sigue un patrón de respuesta tipo todo o nada.

Centros de Control Motor

Existen dos tipos principales de organización neuronal para generar patrones de movimiento:

Neurona Comando

Una neurona comando es una sola neurona (o un pequeño conjunto de neuronas), cuya estimulación resulta en la evocación de un patrón de comportamiento endógeno y específico. Esta neurona tiene la capacidad de tomar decisiones.

Generador de Patrones Centrales (GPC)

Un generador de patrones centrales (GPC) es una red neuronal capaz de producir los patrones básicos espaciotemporales que soportan los movimientos automáticos (ej.: locomoción, respiración, tragar y reacciones de defensa) o los modelos fijos de conducta, en ausencia de retroalimentación periférica.

Modelos de Ejecución Motora

La generación de movimientos rítmicos puede explicarse por dos modelos:

1. Modelo de “cadena de reflejos”: Las neuronas sensoriales que inervan a un músculo se excitan y a su vez excitan a interneuronas que activan las neuronas motoras en el músculo antagonista.
2. Modelo de “generador de patrón central”: Un circuito (red neuronal) central genera patrones rítmicos de la actividad en las neuronas motoras de los músculos antagonistas.

La organización anatómica de “inhibición recíproca” explica mayoritariamente el origen neuronal de los movimientos rítmicos.