Fotofosforilación: Procesos Cíclicos y No Cíclicos en la Fotosíntesis

Fotofosforilación: Procesos Cíclicos y No Cíclicos

Fotofosforilación No Cíclica

Este proceso permite la formación de ATP y la reducción de NADP⁺ a NADPH + H⁺, y necesita de la energía de la luz. Se realiza gracias a los llamados fotosistemas, que se encuentran en la membrana de los tilacoides (en los cloroplastos). Estos están formados por dos partes:

• Primer aceptor: Recibe los electrones liberados.

Hay dos tipos de fotosistemas:

• Fotosistema I: Se encuentra sobre todo en los tilacoides de estroma, y su pigmento diana es la clorofila P700.
• Fotosistema II: Se encuentra sobre todo en los grana y su pigmento diana es la clorofila P680.

El proceso de la fase luminosa, para dos electrones, es el siguiente:

Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H⁺ + 2e^- + 1/2O₂). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado. Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP.

La teoría quimioosmótica explica este proceso: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos b₆f, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.

Fotofosforilación Cíclica

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a la síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP⁺ ni se desprende oxígeno. Únicamente se obtiene ATP.

El objetivo de la fase cíclica es subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior. Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (rojo lejano) sólo se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo b₆ y éste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH₂). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo f e introduce.

En ella sólo interviene el fotosistema I. Los electrones liberados, después de llegar a la ferredoxina, pasan a las plastoquinonas, y siguen la cadena de transporte de electrones hasta regresar a la plastocianina y al fotosistema I. Por tanto, se genera ATP pero no NADPH. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.