Anabolisme, Fotosíntesi i Quimiosíntesi: Vies Metabòliques Essencials

L'Anabolisme: Via Constructiva del Metabolisme

L'anabolisme és la via constructiva del metabolisme, una ruta de síntesi de molècules complexes a partir de molècules senzilles.

Tipus d'Anabolisme

• Anabolisme Autòtrof: Pas de molècules inorgàniques a orgàniques senzilles. Es distingeixen dues modalitats:
  • Fotosíntesi: Si s'utilitza energia lluminosa (plantes, algues, cianobacteris, etc.).
  • Quimiosíntesi: Si s'utilitza l'energia despresa en reaccions d'oxidació de compostos inorgànics (només alguns bacteris).
• Anabolisme Heteròtrof: Comú en tots els organismes. L'objectiu és la síntesi de macromolècules amb funció de reserva energètica.

La Fotosíntesi: Conversió d'Energia Lumínica

La fotosíntesi és la conversió de l'energia lluminosa en energia química, que s'emmagatzema en molècules orgàniques. Gràcies als pigments fotosintètics, es capta l'energia lumínica, s'activen electrons i es transfereixen a altres àtoms, iniciant la reacció química.

Recuperació dels Electrons Perduts

Per recuperar els electrons perduts, es pot:

• Descompondre molècules d'aigua (foto oxigènica).
• Descompondre molècules de l'àcid sulfhídric (foto anoxigènica).

Els processos fotosintètics permeten la síntesi de compostos de carboni, nitrogen i sofre.

Localització de la Fotosíntesi

• Plantes i algues: Es duu a terme als cloroplasts, que contenen una membrana externa i una interna, i fotosistemes (complexos proteics amb clorofil·la i altres pigments). Els tilacoides poden ser de grana o de lamel·la.
• Cianobacteris: No tenen cloroplasts, però sí tilacoides.
• Bacteris fotoanoxigènics: No tenen ni cloroplasts ni tilacoides, però sí clorosomes.

Estructura i Funció dels Fotosistemes

Un fotosistema està constituït per proteïnes transmembranals que formen dues subunitats:

• Complex captador de llum o Antena: Conté molècules que capten l'energia lumínica i la transmeten com a energia d'excitació.
• Centre de reacció: Conté dues molècules d'un tipus especial de clorofil·la alfa anomenat pigment diana. Quan rep energia dels pigments de l'antena, transfereix electrons al primer acceptor d'electrons. El pigment diana reposa els electrons perduts a partir d'una altra molècula (primer donador d'electrons).

Tipus de Fotosistemes

1. Fotosistema I (PSI): El pigment diana (clorofil·la P700) capta llum de longitud d'ona menor o igual a 700 nm. És incapaç de trencar la molècula d'aigua.
2. Fotosistema II (PSII): El pigment diana (clorofil·la P680) capta llum de longitud d'ona menor o igual a 680 nm. Trenca molècules d'aigua per obtenir els electrons necessaris per reposar els que ha perdut el pigment diana.

Fases de la Fotosíntesi de Compostos de Carboni

La fotosíntesi de compostos de carboni consta de dues parts:

• Fase Fotoquímica (o Lluminosa): Captació de l'energia lluminosa.
• Fase Fosca: Síntesi de matèria orgànica a partir d'inorgànica. No necessita llum directa, tot i que es fa durant el dia, ja que depèn de les substàncies produïdes en la fase lluminosa. Rep el nom de Cicle de Calvin.

Fase Lluminosa Acíclica (Transport d'Electrons)

Aquesta modalitat implica els processos següents:

1. Fotòlisi de l'aigua: L'arribada de fotons al Fotosistema II provoca l'excitació del pigment diana (Clorofil·la P680), que perd electrons. Els electrons passen al primer acceptor i després a la plastoquinona. La hidròlisi de l'aigua es duu a terme a la cara interna de la membrana dels tilacoides per reposar els electrons perduts.
2. Fotofosforilació de l'ADP: La plastoquinona s'activa i capta dos protons de l'estroma, introduint-los al tilacoide. Això crea una diferència de potencial electroquímic que es resol amb la sortida de protons per mitjà dels enzims ATP-sintetases, generant ATP. Aquest procés s'anomena fotofosforilació de l'ADP. (En els mitocondris, els protons s'acumulen a l'espai intermembranal; en els cloroplasts, a l'interior dels tilacoides).
3. Fotoreducció del NADP+: Incideixen dos fotons en el Fotosistema I (Clorofil·la P700), que perd dos electrons. Aquests passen al primer acceptor i a la ferredoxina, i són reposats per la plastocianina. La ferredoxina transfereix els dos electrons a l'enzim NADP-reductasa, que s'activa i capta dos protons de l'estroma, transferint-los a un ió NADP+ de l'estroma. Això s'anomena fotoreducció del NADP+. Per cada NADP+ reduït es necessiten dos protons, la qual cosa requereix la fotòlisi d'una molècula d'aigua.

Fase Lluminosa Cíclica

En aquesta modalitat només intervé el Fotosistema I (PSI). Es genera un flux cíclic d'electrons que només dona lloc a la síntesi d'ATP. No hi ha fotòlisi de l'aigua, ni es desprèn oxigen, ni es produeix la reducció de NADP+.

Nota: Quan s'il·lumina amb llum de longitud d'ona superior a 680 nm, s'anomena roig llunyà.

Pigments Fotosintètics

Els pigments fotosintètics són lípids units a proteïnes. Els principals són:

• Plantes: Clorofil·les i carotenoides (isoprenoides que absorbeixen llum a 440 nm).
• Cianobacteris: Ficocianina.
• Bacteris fotosintètics: Bacterioclorofil·la.

La Fase Fosca (Cicle de Calvin)

En la fase fosca s'utilitza l'energia (ATP) i el NADPH obtinguts en la fase lluminosa per sintetitzar matèria orgànica a partir de substàncies inorgàniques (CO2 com a font de carboni, NO3- com a font de nitrogen, i SO42- com a font de sofre). Aquest procés bioquímic es produeix dins l'estroma dels cloroplasts.

Síntesi de Compostos de Carboni (Cicle de Calvin)

És un procés cíclic amb les etapes següents:

1. Fixació del CO2: El CO2 entra a l'estroma del cloroplast i s'uneix a la pentosa ribulosa-1,5-difosfat gràcies a l'enzim RuBisCO, donant lloc a un compost inestable de 6 carbonis.
2. Reducció del CO2 fixat: El compost es redueix a gliceraldehid. Aquesta etapa permet la regeneració de la ribulosa-1,5-difosfat i la síntesi de midó, àcids grassos, aminoàcids, glucosa i fructosa.

Fotosíntesi de Compostos Nitrogenats

Es realitza a partir dels ions nitrat dissolts al sòl. Les etapes són:

1. Els ions nitrat es redueixen a nitrit.
2. Els ions nitrit es redueixen a amoníac.
3. L'amoníac resultant és tòxic per a la planta i es transforma en àcid glutàmic.

Fotosíntesi de Compostos de Sofre

A partir del NADPH i l'ATP, l'ió sulfat es redueix a ió sulfit, i posteriorment es redueix amb electrons aportats per la ferredoxina.

Fotorespiració i Ruta Hatch-Slack

• Fotorespiració: Procés que té lloc quan l'ambient és càlid i sec i els estomes de les fulles es tanquen per evitar la pèrdua d'aigua. La concentració d'oxigen assoleix grans nivells, reduint l'eficàcia de la fotosíntesi.
• Ruta Hatch-Slack: Procés alternatiu per captar CO2, més eficient en condicions que afavoreixen la fotorespiració.

Factors que Influeixen en el Rendiment Fotosintètic

1. Temperatura: L'eficàcia del procés augmenta amb la temperatura fins a un punt òptim, on s'inicia la desnaturalització dels enzims.
2. Concentració de CO2: Amb una intensitat lluminosa constant i elevada, el procés augmenta amb la concentració de CO2.
3. Concentració d'O2: Com més concentració d'oxigen, menys rendiment fotosintètic hi ha.
4. Intensitat lumínica: Com més intensitat, més rendiment (fins a la saturació).
5. Escassetat d'aigua: L'escassetat d'aigua al sòl i de vapor d'aigua a l'aire disminueix el rendiment fotosintètic.

La Quimiosíntesi: Energia per Oxidació

La quimiosíntesi és la síntesi d'ATP a partir de l'energia que es desprèn en reaccions d'oxidació de determinades substàncies inorgàniques. Els organismes que la realitzen s'anomenen quimioautòtrofs (principalment bacteris).

Fases de la Quimiosíntesi

1. S'obté ATP mitjançant reaccions d'oxidació que constitueixen la font d'energia per a la fosforilació de l'ADP (fosforilació oxidativa).
2. Les vies metabòliques seguides per a la síntesi de matèria orgànica coincideixen amb les de la fase fosca de la fotosíntesi.

Tipus de Bacteris Quimioautòtrofs

• Bacteris incolors del sofre: Oxiden sofre o compostos de sofre.
• Bacteris del nitrogen: Oxiden compostos reduïts (bacteris nitrosificants i nitrificants).
• Bacteris del ferro: Transformen els dipòsits minerals en jaciments d'òxids de ferro.
• Bacteris de l'hidrogen: Són quimioautòtrofs facultatius.

Fixació del Nitrogen

Els organismes autòtrofs capten el nitrogen a partir dels nitrats dissolts, mentre que els heteròtrofs ho fan a partir d'aliments orgànics. Alguns bacteris posseeixen el complex enzimàtic nitrogenasa, que els permet fixar el nitrogen atmosfèric.