Zelularen nukleoa, zikloa, mitosia, meiosia eta metabolismoa

1.1 Nukleoa interfasean

Nukleo mintza

Nukleo-mintza poro ugariko mintz bikoitz bat da, zelulako nukleoplasma eta zitoplasma bereizten dituena.

• Kanpoko nukleo-mintzak erribosomak itsatsita ditu aurpegi zitoplasmatikoan.
• Barneko nukleo-mintza proteina-zuntzen sare batekin estalita dago: xafla nuklearra da. Nukleoari forma ematen dio, eta kromatina ainguratzen du.
• Espazio perinuklearra bi mintzen artean geratzen da, eta EEaren barnealdearekin lotuta dago.
• Poro nuklearrak zulo txiki batzuk dira, poroaren konplexuaz inguraturik daudenak. Horren diametroa 120 nm inguru da, eta, hartan, zuntzak eta ainguraketa-, garraio- eta egitura-proteinak daude, eraztun formarekin. Egitura horrek zenbait molekularen garraio selektiboa erregulatzen du; adibidez, RNArena, proteina erribosomikoena eta ioi batzuena.

Nukleoplasma

Nukleoplasma ur-inguruneak eta nukleoa betetzen duen zuntzen sareak osaturiko multzoa da. Haren konposizioak eta zitosolarenak elkarren antza dute, baina azido nukleikoak sintetizatzeko osagai espezifikoak ditu; adibidez, entzimak, errribonukleoproteinak, ioiak eta kromatina.

Kromatina

Kromatina esaten zaio nukleo interfasikoan material genetikoak duen forma gutxi kondentsatuari. Proteinei lotuta dagoen DNAz egina dago, eta zuntz mordoilo baten itxura du. Kromatinaren oinarrizko atala histona deritze. Kromatina-zuntz bikoitzean, DNA histona-oktamero baten inguruan kiribiltzen da. Zenbait paketatze-maila daude. Mikroskopioz ikus daiteke hori, kromatina bi zatien nahaste baten gisara agertzen delako.

• Heterokromatina. Halaxe deritze itxura tindatuena duten eta gehien kondentsatuta dauden kromatina zatiei. Transkribatzen ari ez diren edo gutxi transkribatzen diren DNA zatiak dira.
• Eukromatina. Gutxiago tindaturik dauden eremu zabalak dira. Bestean baino gutxiago kondentsatuta dago kromatina, eta DNAren transkripzioa gertatzen ari da haietan.

Nukleoloa

Nukleoloa nukleoaren baitan dagoen esfera formako egitura bat da, eta DNAz, rRNAz eta proteina erribosomikoz eginda dago. DNA transkribatuz, rRNA ertazen da eta horri nukleoaren antolaketa-eremuak (NOR) dira.  Nukleoaren funtzioak rRNA sintetizatzea eta erribosomen azpiunitateak antolatzea dira, rRNAtik eta proteina erribosomikoetatik abiatuta. Zelulak nukleolo bat baino gehiago eduki ditzakete.

1.2 Nukleoa zatiketa fasean

Zelula bat zatiketa fasean sartzen denean, haren nukleoa desantolatu egiten da; kromatina-zuntzak, berriz, kromosoma izeneko unitatetan trinkotzen dira. Zelula-zatiketa hasten denean, zelularen jarduera metabolikoa urritu egiten da, eta nukleoari eraldaketa hauek gertatzen zaizkio:

• Nukleo-mintza desagertzen da, eta, horren ondorioz, nukleoplasma barreiatuta gelditzen da.
• Nukleoloa desintegratzen da. DNAren transkripzioa gelditzen denez, ez da RNArik sintetizatzen.
• Kromatina kondentsatzen da. DNA zatiketarako bikoizturik dagoenean, kromatinaren zuntzak beren buruaren inguruan kiribiltzen dira, eta gero eta laburrago eta zabalago egiten dira, harik eta kromosoma bihurtzen diren arte.

Eraldaketa horiek aldi baterako dira; zelula-zatiketak iraun bitartean soilik dituzte ondorioak. Horrenbestez, zatiketa amaitutakoan, leheneratu egiten dira; nukleo-mintza berrantolatzen da, nukleoplasma birsortzen da, eta kromosomak deskondentsatu eta kromatina bilakatzen dira. Halaber, geneen transkripzioa berriz hasten da, RNA lortzeko, eta berriro ekiten zaio zelularen jarduera metabolikoari.

Kariotipoa

Kariotipoa zelula baten kromosoma guztiek (hau da, ondare kromosomikoak) osatzen duten multzoa da. Kariotipoa mikroskopioarekin ikus daiteke. Kariogramak, kromosomak aztertzeko tresna bat, kromosomen kopuruan edo ezaugarrietan anomaliak detektatzeko balio du. Era horretan jakin ahal izan da kariotipoek ezaugarri hauek dituztela:

• Kromosoma kopurua konstantea da, eta espezie bakoitzaren bereizgarri; alegia, espezie bateko banako guztien zeluletan kromosoma kopuru bera dago. Esate baterako, giza espeziean, zelula bakoitzak 46 kromosoma ditu.
• Kromosomak binaka agertzen dira. Diploideak diren eta sexu-ugalketa duten organismoetan, kromosoma bakoitzak homologo bat du, berdin-berdina tamainari, formari eta zerrendei dagokienez. Hortaz, zelula horien ondare kromosomikoa bikoitia da beti (2n), zeren kromosometako bat gameto maskulinotik baitator, eta bestea, gameto femeninotik. Gametoak, ordea, zelula haploideak dira; hau da, pare bakoitzeko kromosoma homologoetako bakarra dute, eta haien ondare kromosomikoa zenbaki bat da (n), bikoitia edo bakoitia izan daitekeena. Horri jarraikiz, gizakiek kromosoma homologoen 23 pare dituzte zelula bakoitzean.

Kromosomak

Kromosomak mikroskopio optikoarekin ikusten diren egitura batzuk dira, kromatina-zuntzak asko-asko kiribilduz edo paketatuz eratzen direnak, nukleoa zatiketa-fasean sartzen denean. Kromatina-zuntzak paketatzen ari direnean, haietako bakoitzaren DNA bikoiztu egin da jada, zelula-zatiketan zehar banatzeko. Hori dela eta, kromosomek paketatze-mailarik handiena lortzen dutenean, bi makilaren multzo baten modura ikusten dira mikroskopioan; kromatida ahizpak dira horiek, eta zentromero deritzon eremu batean topo egiten dute biek.

• Kromatida ahizpak berdin-berdinak dira, formari eta informazioari dagokienez. Izan ere, bikoiztu diren bi DNA molekuletako batez eginda dago haietako bakoitza. Kromosomak tindatzen direnean mikroskopioarekin aztertu ahal izateko, kromosoma beraren bi kromatidek zerrenda argien eta ilunen eredu bera osatzen dute. Zerrenda kromosomiko horiek kromosomak identifikatzeko aukera ematen dute.
• Zentromeroa bi kromatida ahizpek bat egiten duten eremua da. Kromosomaren estugune nagusia denez gero, estugune primario esaten zaio zentromeroari. Zehazki, kromosoma lau besotan banatzen du: goiko bi besoak eta beheko bi besoak. Halatan, besoak zenbat luze diren, kromosomak honela sailkatzen dira:
  • Metazentrikoak. Zentromeroa erdian dago, eta besoen luzera oso antzekoa da.
  • Azpimetazentrikoak. Zentromeroa muturretako baterantz desplazatuta dago, eta, hortaz, bi beso beste biak baino zertxobait laburragoak dira.
  • Akrozentrikoak. Zentromeroa muturretako batetik oso gertu dago. Ondorioz, bi beso motz-motzak dira, eta beste biak, luze-luzeak.
  • Telozentrikoak. Zentromeroa mutur batean dago, hain zuzen, eta bi beso luze besterik ez dira bereizten.
• Zinetokoroak proteina-egitura batzuk dira, zentromeroaren alde bakoitzean eratzen direnak. Zatiketan kromosomak desplazatzen dituen ardatzaren mikrotubuluak batzen zaizkie.
• Telomeroak kromosomen besoetako muturren eremuak dira. Ezinbesteko zeregina dute kromosomen egiturazko egonkortasuna gordetze aldera, eta, orobat, zelula-zatiketa bakoitzaren ostean gertatzen zaien degradazioa leheneratzeko ere bai. Zenbaitetan, sateliteak dituzte; hots, gune biribildu batzuk, besoaren amaieran estugune sekundarioa dutenak.

2. Ziklo zelularra

Ziklo zelular esaten zaio zelula bati gertatzen zaizkion prozesu eta aldaketen multzo ordenatuari, beste zelula ama bat zatituz sortzen denetik, harik eta zatitzen den arte, bi zelula ume sortzeko.

2.1 Interfasea

Interfasea ziklo zelularreko faserik luzeena eta aldakorrena da. Hartan, zelula handitzen da, eta zelulako jarduera gehienak gertatzen dira; besteak beste, DNA erreplikatzen da, eta proteinak sintetizatzen dira.

G1 fase

G1 fasea zelula zatitu eta berehala hasten da. Fase horretan zehar, eratu berri den zelula umea handitu egiten da, eta jarduera metaboliko guztia gertatzen zaio. Zelulak proteinak sintetiztzen ditu, eta organulu zitoplasmatikoak bikoizten ditu, adibidez, mikrotubuluak eta erribosomak. Fase honetan, zelulak asko espezializatzen dira, esate baterako, neuronek edo muskulu ildaskatuko zuntzek beren zikloa gelditu dezakete. Horren ondorioz, geldialdi moduko fase batean egoten dira, sekula zatitu gabe. Fase horri G0 esaten zaio.  Puntu hori gainditzen duten zelulek ezin dute atzera egin, eta zikloa osatzen dute S fasea, G2 fasea eta zatiketa fasera igaroz.

S fasea

S fasean, DNA erreplikatu egiten da. Zelularen nukleoan, zelularen genoma osatzen duen kromatinaren DNAren kopia leiala sintetizatzen dute entzimek. S fasea amaitzen denerako, kromosometako bakoitzaren bi kopia gordetzen ditu zelulak bere nukleoan. Horrez gain, fase horretan, histonak eta zelularako erabilgarriak diren beste proteina batzuk sintetizatzeko geneak transkribatzen jarraitzen da. Animalia-zeluletan, S fasean zehar, zentrioloak bikoizten hasten dira.

G2 fasea

G2 fasea ziklo zelularraren etaparik laburrena da eta zelula zatiketarako prestatzen da. Hartan, zelula hazi egiten da, eta zelula-zatiketarako prestatzen duten ekintzak egiten ditu. Animalia-zeluletan, zentrioloak bikoizteko prozesua amaitzen da. Era horretan eratzen diren zentrosometako bakoitza zelularen poloetako baterantz migratzen hasten da eta kromatina kromosomatan kondentsatzen hasten da.

Zelula zatiketaren fasea

Zelula zatitzen hasten da. Ondorioz, mitosi bat gertatuko da ondare kromosomiko berdineko bi zelula ume sortzeko; edo meiosi bat, ondare kromosomiko txikiagotu behar duten zeluletan (esate baterako, gametoetan).

3. Mitosia

Mitosia zelula-zatiketaren prozesu bat da, zitoplasma zatitu aurretik gertatzen dena. Zelularen material genetikoaren bi kopia berdin-berdinak zuzen banatzen dira. Ondoriozko zelula umeek zelula amaren ondare kromosomiko eta informazio genetiko berdinak izango dituzte. Organismo zelulabakarretan, mitosia ugalketa asexualeko mekanismo bat da, espezie bateko banako kopurua handitzeko bidea. Organismo zelulaniztunetan, aldiz, mitosiaren xedea bestelakoa da: zelula berriak sortzea, organismoa hazteko edota zahartuta edo kaltetuta dauden egiturak ordezteko.

Profasea

Profasean kromatina kondentsatu egiten da, kromosomak eratzen dira, eta, pixkanaka, ikusi egiten dira. Nukleo-mintza eta nukleoloa desintegratzen dira. Zentromeroak batzen dituen kromatida ahizpak ikusten dira eta ardatz akromatikoa eratzen hasten da. Animalia-zeluletan, jada bikoiztu diren zentrioloak zelularen aurkako poloetarantz abiatzen dira, eta, aldi berean, harizpiak eratzen hasten dira, asterraren zuntzetatik. Landare-zelulek, berriz, ardatzaren harizpiak eratzen dituzte mikrotubuluen antolaketa-zentroetatik abiaturik; ez dira zentrioloak, zitoplasmako gune trinkoago batzuk baizik.

Metafasea

Metafasea gertatzen denean, kromosomak zelularen ekuatorean kokatzen dira, ekuatore-plaka eratzeko. Kromatida ahizpetako bakoitza zelularen poloetako bati begira geratzen da.

Anafasea

Anafasean zehar, ardatz mitotikoaren harizpiak laburtzen hasten dira; horren eraginez, kromosoma bakoitza zentromerotik bereizten da, eta, hartara, kromatida ahizpak banandu eta zelularen poloetako bakoitzerantz abiatzen dira. Kromatida bereiziak edo kromosoma anafasikoak kromosoma bakunak dira, aurreko faseetakoak ez bezala.

Telofasea

Telofasean, kromosoma bakunen multzo bakoitza zelularen polo batera heltzen da. Nukleo-mintz berriak sortzen zaizkie inguruan. Ardatzaren zuntzak desagertzen dira, eta kromosomak deskondentsatzen hasten dira. Kromatina eratzen da, ondorioz.

3.3 Zitozinesia

Mitosiaren amaieran, telofasean zehar, gutxi gorabehera, zitozinesia edo zitoplasmaren zatiketa gertatzen da; horren emaitza bi zelula ume independente eratzea da.

• Animalia-zeluletan, aktinazko eta miosinazko eraztun uzkurkor bat eratzen da, eta mintz plasmatikoa inbaginatzen da.
• Landare-zeluletan, Golgiko aparatuak besikulak eratzen ditu hemizelulosarekin eta pektinarekin. Zelularen ekuatorean kokatzen dira, eta bat egiten dute fragmoplasto deritzon banantze-trenkada bat osatzeko; zelularen pareta izango da hori.

4. Meiosia

Meiosia zelula-zatiketako prozesu bat da. Hartan zehar, zelula ama diploide bat (2n) lau zelula ume haploidetan (n) zatitzen da; hau da, zelula amaren ondare kromosomikoa erdibitu egiten da. Meiosian, bestalde, birkonbinazio homologoa gertatzen da: kromosoma homologoek kromatida zatiak trukatzen dituzte, eta horrek ondoriozko zelulen aldakortasun genetikoa areagotzen du. Meiosiak berebiziko garrantzi biologikoa du ugalketa sexuala darabilten organismoetan, bi arrazoi hauek direla eta:

• Kromosoma kopurua konstantea izateko aukera ematen du. 
• Aniztasun genetikoa eragiten duelako. Meiosian zehar, kromosoma homologoen kromatidak gurutzatu egiten dira, eta kromatida horien zati homologoak trukatzen. Halatan, meiosian zehar gametoak eratzen badira, denek izango dituzte konbinazio genetiko desberdinak. Hori dela bide, ugalketa sexualaren bidez sortzen diren ondorengoak genetikoki desberdinak dira elkarren artean.

I. Meiosia

• I. profasea. Faserik luzeena da. Mikroskopioz ikus daitezkeen lau etapa hauek osatzen dute:
  • Zigotenoa eta leptotenoa. Kromosoma homologoen artean, genez geneko parekatze-prozesua edo sinapsia hasten da. Ondorioz sortzen den pare kromosomiko bakoitza tetrada edo laukote bat da, kromosoma bakoitzak bi kromatida ahizpa dituelako. Proteina-egitura bati esker (konplexu sinaptonemikoa), bi kromosomak luzetara lotuta geratzen dira, segmentu baliokideak bat etortzeko moduan.
  • Pakitenoa. Elkargurutzaketa gertatzen da. Horren bitartez, DNA zatiak trukatzen dituzte kromosoma homologoek; hots, tetrada batean ahizpa ez diren kromatidek. Birkonbinazio genetikoko prozesu horrek geneen konbinazio berri bat eragiten du kromosometan.
  • Diplotenoa. Kromosoma homologoak banantzen hasten dira, baina baturik jarraitzen dute birkonbinazioa gertatu den guneetan: kiasmetan, hain zuzen ere.
  • Diazinesia. Nukleo-mintza eta nukleoloa desintegratzen hasten dira, eta ardatz akromatikoa eratzen hasten da zentrioloen artean. Zentrioloak zelularen aurkako poloetara migratzen hasten dira.
• I. metafasea. Kromosoma homologoen pareak kiasmen bidez lotzen zaizkio elkarri, eta ardatzaren harizpiek eusten diete. Zelularen ekuatorean kokatzen dira eta plaka metafasikoa eratzen dute.
• I. anafasea. Ardatzaren zuntzak laburtzen dira, eta pare bakoitzeko kromosoma homologoak bereizten dituzte zelularen poloetarantz. Kiasmak hausten dira, eta kromosomek zatiak birkonbinaturik eramaten dituzte.
• I. telofasea. Kromosomen bi taldeak poloetara iritsitakoan hasten da. Ardatz akromatikoa desagertzen da, eta nukleo-mintza eratzen da, nukleo ume bakoitzaren inguruan. Nukleo horiek haploideak (n) dira, bakoitzak kromosomen erdia jaso duelako. Kromosoma bakoitzak bi kromatida ahizpa ditu oraindik.

Azkenik, zitozinesia edo zitoplasmaren banaketa gertatzen da. Emaitzazko bi zelulek, interfaserik gabe, aldi berean ekiten diote bigarren zatiketa meiotikoari.

II. Meiosia

• II. profasea. Kromosomak berriz kondentsatzen dira, nukleo-mintza berriro desagertzen da, eta ardatz akromatiko berria eratzen da.
• II. metafasea. n kromosomak —bakoitza bi kromatida ahizpaz osaturik— zelularen ekuatorean antolatzen dira.
• II. anafasea. Ardatzaren zuntzak laburtzen dira, zentromeroak hausten dira, eta kromatida ahizpak banantzen dira, mitosi arrunt batean bezala. Kromosoma anafasikoak dira jada.
• II. telofasea. Kromosomak poloetan daudenean, nukleo-mintza berreraiki egiten da. Kromosomak deskondentsatu eta kromatina bihurtzen dira.

II. meiosiaren amaiera zitozinesi bat da, eta, hartan, zitoplasma eta organuluak bi zelula umeen artean banatzen dira. Prozesu horrek I. meiosian eratutako bi zelula haploideei eragiten die, eta elkarren artean desberdinak diren lau zelula ume haploide (n) da emaitza.

Mitosia eta meiosia aurrez aurre

5. Ziklo zelularraren kontrola

Ziklo zelularra zelulak oso erregulatuta duen prozesu bat da. Kontrol horren helburua zatiketa ez gertatzea da, baldintzak aurkakoak badira edo zelulan alterazio genetikorik badago. Kontrol horretan akatsik gertatuz gero, ondorioak larriak izan daitezke organismoarentzat; adibidez, zelula funtzionalak kontrolik gabe zatitzen diren zelula tumoral bilaka daitezke.

5.1 Ziklo zelularraren aldi baterako erregulazioa

Zikloaren aldi baterako erregulazioan, zikloko faseek sekuentzia ordenatu bati jarraitzea bilatzen da. Era horretan, fase bakoitza gerta daiteke aurrekoa amaitu baldin bada soilik. Ziklo zelularraren aldi baterako erregulazioa proteina jakin batzuei esker gertatzen da. Zikloan zehar, proteina erregulatzaile horien kontzentrazioa edo jarduera aldatzen da. Garrantzitsuenak hauek dira: ziklinak, ziklinen menpean dauden kinasak (CDK) eta anafasea sustatzen duen konplexua (APC).

5.2 Ziklo zelularraren kontrol-puntuak

Kontrol-puntuak mekanismo batzuk dira, interakzio makromolekularretan oinarrituta daudenak. Inguruneko baldintzak edo bere egoera ebaluatzeko erabiltzen ditu zelulak, ziklo zelularraren etapa bakoitzean. Hala, zikloa gelditu dezake baldintzak mesedegarriak ez badira, edo, anomaliarik detektatuz gero, zuzendu ditzake, eta zikloa berrabiarazi eta osatu. Kontrol-punturik garrantzitsuenak une hauetan gertatzen dira: G1-S trantsizioan, G2-M trantsizioan, eta anafaserako sarreran.

5.3 Apoptosia

Apoptosi edo zelularen heriotza programatu deritzon mekanismoren bidez, zelula batek bere burua suntsitzea eragiten du. Mekanismo hori izaki bizidunen zelulak birsortzeko eta ordezkatzeko prozesu naturalaren parte da. Organismoaren babes-mekanismo bat ere bada, zeluletan kalterik edo errorerik badago, eta, horren eraginez, anomaliak eragiten badituzte, alterazioak dituzten zelulek aurrera eginez gero.

1. Metabolismoa

Metabolismoa zelularen barruan gertatzen diren erreakzio kimikoen multzoa da. Metabolismo zelularraren funtzio nagusiak energia kimikoa lortzea eta biomolekulak sintetizatzea dira. Energia kimikoa lan mekanikoa, garraio aktiboa, beroa eta abar sortzeko baliatzen da; biomolekulak, berriz, zelula-egiturak sortzeko eta mantentzeko erabiltzen dira, edota energia-erreserba gisa metatzeko. Bide metabolikoak bata bestearen ondoren gertatutako erreakzioen segidak dira, eta erreakzio bakoitza entzima espezifiko batek katalizatzen du. Erreakzioen bitartekoei metabolito esaten zaie.

1.2 Metabolismo motak

Katabolismoa

Katabolismoa molekula organiko konplexuen (gluzido, lipido eta proteinak) degradazioaren bidez molekula bakunagoak (CO2, H2O, etab.) eta energia (ATP metatzen da) lortzeko erreakzio metabolikoen multzoa da. Kanpotik hartutakoak edo norberaren erreserbetakoak izaten dira. Ezaugarri hauek dituzte:

• Oxidazio-erreakzioak dira: erreakzio katabolikoen bidez, molekula organikoak oxidatu egiten dira, eta elektroiak eta protoiak (H+) askatzen dituzte. Elektroi eta protoi horiek oxidatuta dauden koentzimek hartzen dituzte, eta erreduzitu egiten dira; adibidez, NADP+ koentzima NADPH bihurtzen da.
• Erreakzio exergonikoak dira: erreakzio katabolikoetan, energia askatzen da, eta ATP gisa metatzen da gehienbat.
• Bide metaboliko konbergenteak eratzen dituzte: izan ere, era askotako hasierako substratuetatik abiatuta, produktu gutxi batzuk dira erreakzio kimikoz osatutako zenbait segidaren azken emaitza, hala nola CO2, pirubatoa, etab.

Anabolismoa

Anabolismoa molekula bakunak abiapuntu hartuta molekula konplexuagoak sintetizatzen dituen erreakzio metabolikoen multzoa da. Lotura kimiko berriak sortzeko, energia-ekarpena behar izaten da, eta ATPak eman ohi du hori. Ezaugarri hauek dituzte:

• Erredukzio-erreakzioak dira: erreakzio horietan, molekulak erreduzitu egiten dira, zenbait koentzima erreduzituk (NADH edo FADH2, esaterako) emandako elektroiak eta protoiak (H+) hartzen baitituzte.
• Erreakzio endergonikoak dira: ATParen hidrolisitik datorren energia-ekarpena behar dute.
• Bide metaboliko dibergenteak eratzen dituzte: izan ere, erreaktibo gutxi batzuk abiapuntu hartuta, era askotako produktuak lortu daitezke.

3. Katabolismoa

3.1 Katabolismo motak

Metabolismoaren degradazio fasea da. Energia, ATP sintetizatzeko erabilia, molekula bakunagoak, eta zenbait molekulatan (hala nola NADH eta FADH2) metatzen diren protoiak eta elektroiak, hain zuzen, molekula horiek arduratzen dira protoiak eta elektroiak garraiatzeaz. Konposatu organikoak guztiz edo partzialki oxidatzen dira elektroiak ematen dituztenean. Elektroi horiek azken hartzaile batek jasotzen ditu, eta erreduzitu egiten da. Sailkatu ditzakegu: katabolismo motak abiapuntuko konposatuaren arabera eta katabolismo mota azken hartzailearen arabera.

3.2 Erregai metaboliko nagusia: glukosa

Energia lortzeko, zelulek gluzidoak, lipidoak eta, neurri txikiagoan, proteinak degrada ditzakete. Glukosa da gehien erabiltzen den erregai metabolikoa.

Glukosa-iturriak

Hauek dira glukosa-iturriak izaki bizidunentzat:

• Organismo heterotrofoek hartzen dituzten elikagaien mantenugaiak.
• Organismo autotrofoek egiten duten glukosaren sintesia, materia ez-organikoa abiapuntu hartuta, dela fotosintesiaren bidez, dela kimiosintesiaren bidez.
• Glukoneogenesia, beste molekula organiko batzuen eraldaketatik abiatuta; glukolisiaren aurkako prozesua da, funtsean. Glukoneogenesia bide anaboliko bat da.
• Glukogenolisia (bide katabolikoa); hau da, almidoi- eta glukogeno-erreserben hidrolisia.

Nola oxidatzen den glukosa

Glukosa-molekulak ez dira urrats bakar batean oxidatzen, zenbait erreakzioren bidez baizik. Erreakzio horietan, kantitate txikitan askatzen da energia, eta ATP molekuletan metatzen da. Erreakzio horiek bi fasetan multzokatu daitezke:

• Lehen fasean, glukosa glukolisi izeneko bide batean oxidatzen da; glukolisian, energia lortzen da ATP gisa, bai eta pirubatoa ere.
• Bigarren fasean, pirubatoaren oxidazioa gertatzen da. Baldintzen arabera:
  • O₂-a dagoenean (baldintza aerobikoak), arnasketa zelularra gertatzen da; pirubatoa guztiz oxidatzen da, CO₂ eta H₂O lortu arte, eta glukosan dagoen energia guztia askatzen da. Zelula gehienek egiten dute arnasketa zelularra.
  • O₂-rik gabe (baldintza anaerobikoak), hartzidura gertatzen da; pirubatoa partzialki oxidatzen da, eta molekula organiko sinpleagoak eta errendimendu energetiko txikiagoa lortzen dira. Bakterioek eta legamiek egiten dute.

  Zenbait bakterio anaerobiok arnasketa anaerobioa egiten dute. Arnasketa mota horretan, elektro

  ien azken hartzailea ez da oxigenoa, beste molekula ez-organiko bat baizik; adibidez, nitratoak edo sulfatoak.

  4. GLUKOLISIA Glukolisia esaten zaio glukosa molekula bat (6C) bi pirubato edo azido pirubiko molekula (3C) eratu arte degradatzen duen prozesuari; glukolisia entzimek katalizatutako hamar erreakzioko bide baten bidez egiten da. Prozesuan, energia eta erredukzio-ahalmena ere lortzen dira. Izaki bizidun gehienek egiten dute, eta, hari esker, energia lortu daiteke oxigenorik gabe. Zitoplasman gertatzen da prozesu hori. Azken emaitza energia (bi ATP molekula) lortzea da; horrez gain, erredukzio-ahalmena ere  erdiesten da (elektroiak hartzen dituzten bi NADH molekula). Glukolisia bi fasetan gertatzen da.

  
  

   4.1 LEHEN FASEA EDO GLUKOSAREN ESZISIOAREN FASEA Bi glizeraldehido-3-fosfato molekula eratzen dira, glukosa molekula fosforilatzearen ondorioz. Glukosaren fosforilazio entzimatikoa bikoitza da (2 ATP behar dira).

  4.2 BIGARREN FASEA EDO ENERGA LORTZEKO FASEA Bi glizeraldehido-3-fosfato molekula bi pirubato molekul bihurtzean askatutako energia lortzen da. Lau ATP molekula sintetizatzen dira. Lehen fasean bi ATP molekula kontsumitu dira, hortaz, azken balantzean, bi ATP molekula geratuko dira. Gainera, erredukzio-ahalmena sortzen da,izan ere, askatutako elektroiak NAD+ koentzimak hartzen ditu, eta erreduzitu (NADH) egiten da. Horrenbestez,glukolisiaren balantze globala erreakzio honetan laburbiltzen da: glukosa 1 (6C) + 2 ADP + 2 Pi +2 NAD+ ←→ 2 pirubato (3C) + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+

  5. ARNASKETA ZELULARRA Arnasketa zelularra esaten zaio glukosa molekula bat, oxigenoa tartean dela, guztiz oxidatzen duen prozesuari, CO2 eta H2O eratu arte; arnasketa zelularrean energia kantitate izugarria askatzen da, ATP gisa metatzen dena. 

  5.1 LEHEN FASEA: PIRUBATOREN DESKARBOXILAZIO OXIDATIBOA Deskarboxilazio oxidatiboa pirubatoaren karboxilo taldea CO2 molekula gisa kanporatzen den prozesu bat da, eta azetil-CoA eratzen dute.  Deskarboxilazio oxidatiboa pirubato deshidrogenasa izeneko konplexu entzimatiko batek katalizatzen du. Zelula eukariotoen mitokondrietan eta zelula prokariotoen zitoplasman egoten da. Glukosa molekula bakoitzeko: Bi azetil-CoA molekula, Bi NADH molekula eta bi protoi (H+) eta Bi CO2 molekula

  
  

  5.2 BIGARREN FASEA: KREBSEN ZIKLOA Azetil-CoA abiapuntu hartuta: Krebsen zikloa. Bide hori ziklikoa da. Azetil-CoA lau karbonodun molekula batekin elkartzen da; oxalazetatoarekin (amaierako produktua), alegia. Krebsen bideari berriro etengabe hasteko lotzen zaio oxalazetatoa hasierako konposatuari (azetil-CoA). Azetil-CoA degradatu egiten da Krebsen zikloan, bi CO2 molekula eratu arte. Askatzen joaten diren elektroiak NAD+ eta FAD koentzimek hartzen dituzte, eta, ondorioz, NADH (+ H+) eta FADH2 formak eratzen dira, bi ATP molekula sintetizatzearekin batera. Glukosa molekula bat (2 azetil-CoA) abiapuntu duen erreakzio globala: 4 CO2 + 2 FADH2 + 6 NADH + 6 H+ + 2 ATP  // KREBSEN ZIKLOAN: - Karbonoaren bidea. Azetilo taldea guztiz oxidatu da, 2CO2 eratu arte. - Energiaren bidea. Energia askea lortu da GTP gisa, ATP bihurtu da.  -Elektroien bidea. Oxidazioaren ondorioz, sortu diren NADH eta FADH2 molekulek arnasketaren hirugarren fasean esku hartuko dute; hots, elektroi-garraioan eta fosforilazio oxidatiboan.

  5.3 HIRUGARREN FASEA: ELEKTROI-GARRAIOA ETA FOSFORILAZIO OXIDATIBOA // ELEKTROI-GARRAIOA Elektroi-garraioa arnas katean gertatzen da; honako hauek osatzen dute kate hori: mitokondriaren barruko mintzean txertatuta dauden lau konplexu proteinikok (I, II, III eta IV konplexuak), eta konplexu horien artean elektroiak transferitzen dituzten beste zenbait proteinak (ubikinona eta c zitokromoa). Pirubatoaren deskarboxilazioan eta Krebsen zikloan sortutako NADH eta FADH2 koentzima erreduzituetan elektroiak metatzen dira; elektroi horiek arnas katean zehar garraiatzen dira, konplexu batetik bestera igaroz, azken elektroi-hartzailearengana (O2-a da)iritsi arte. NADH koentzimatik datozen elektroiek I konplexuan hasten dute ibilbidea; FADH2 koentziman jatorria duten elektroiek, berriz, II konplexuan..........

  
  

  Hortik ubikinonara transferitzen dira arian-arian; gero, III konplexura; ondoren, c zitokromora; eta, azkenik, IV konplexura. IV konplexuak O2-ari transferitzen dizkio elektroiak, oxigenoa baita azken hartzailea. Elektroi-transferentzia bakoitzarekin batera, aldaketak gertatzen dira energia askean; hala, elektroiak beti energia-maila handiagotik energia-maila txikiagora mugitzen dira. Askatutako energia I, III eta IV konplexuek erabiltzen dute, gai baitira protoiak (H+) matrize mitokondrialetik mintzarteko eremuraino garraiatzeko.

  FOSFORILAZIO OXIDATIBOA Fosforilazio oxidatiboa esaten zaio elektroiek arnas katean zeharko garraioan askatutako energia erabiliz ATPa sintetizatzeko prozesuari. ATParen sintesia konplexu proteiniko batek (hots, ATP sintasak) katalizatzen du. Fosforilazio oxidatiboan ATP sintetizatzen duen mekanismoari Mitchell-en teoria kimiosmotikoa deritzo. 

  - Q koentzima. Proteina lipodisolbagarri bat da; hortaz, gai da geruza lipidiko bikoitzean zehar hedatzeko, elektroiak berekin eramanez.

  - c zitokromoa proteina txiki disolbagarri bat da.

  Teoria kimiosmotikoa Mitokondriaren mintzarteko eremura egiten den protoi-ponpaketak gradiente elektrokimikoa sortzen du mitokondriaren barruko mintzaren bi aldeetan. Gradiente horren ondorioz, protoiek matrize mitokondrialera itzultzeko joera hartzen dute. Alabaina, mintz mitokondriala protoiekiko iragazgaitza denez, protoiek ezin dute mintz hori zeharkatu. Hori dela eta, protoiak ATP sintasaren bidez itzultzen dira matrize mitokondrialera. Gradientearen aldeko elektroi-fluxuak energia askatzen du, eta energia hori ATP sintasak erabiltzen du ADPa fosforilatu eta ATP bihurtzeko.

  
  

  5.4 ARNASKETA ZELULARRAREN BALANTZEA NADH molekula bakoitzeko, 3 ATP molekula sintetizatzen dira; elektroiak ematen dizkion FADH2 molekula bakoitzeko, berriz, 2 ATP molekula. Hortaz, arnasketako glukosa molekula bakoitzeko 38 ATP molekula sintetizatzen dira:

  Glukolisitik Bidean sintetizatzen diren 2 ATP (2ATP) // Elektroi garraioaren bidez, sortzen diren 2 NADH molekula abiapuntu hartuta (6ATP) Pirubatoen deskarboxilazio oxidatibotik Elektroi garraioaren bidez, sortzen diren 2 NADH molekula abiapuntu hartuta (6ATP) Krebsen ziklotik Bidean sintetizatzen diren 2 ATP (2 ATP) // Elektroi garraioaren bidez, sortzen diren 6 NADH molekula abiapuntu hartuta (18 ATP) //  Elektroi garraioaren bidez, sortzen diren 2 FADH2 molekula abiapuntu hartuta (4 ATP) Guztira (38 ATP)

  5.5 ARNASKETA ANAEROBIOA Arnasketa anaerobioa deritzo glukosa oxigenorik gabe degradatzen eta guztiz oxidatzen duen prozesuari; amaierako elektroi-hartzailea, oro har, O2 ez den molekula ez-organiko bat izaten da. Zenbait bakteriok soilik egiten dute. Elektroi-garraiorako kate batean zehar izaten da arnasketa anaerobioa, arnasketa aerobioan gertatzen den antzera. Alabaina, elektroi-hartzailea oxigenoa ez den substantzia bat da: konposatu nitrogenatuak (nitritoak eta nitratoak), sufrezko konposatuak  edo konposatu organikoak (hala nola azido fumarikoa) izan ohi dira. Azken elektroi-hartzaile horiek oxigenoak baino erredox ahalmen txikiagoa dute; horrenbestez, arnasketa aerobioan baino energia gutxiago sortzen da. Arnasketa anaerobioa ez da hartzidura, materia ez-organikoaren oxidazioa osoa baita; gainera, elektroi-garraiorako kate bat dago, eta, beraz, energiaren aprobetxamendu eraginkorra.

  
  

  5.6 LIPIDOETATIK ETA PROTEINETATIK ABIATUTAKO ARNASKETA

  Lipidoetatik abiatutako arnasketaren bidez ere lortu dezakete zelulek energia; kasu horretan, zelularen energia-erreserba izaten diren triazilglizeridoak abiapuntu hartuta izaten da. Proteinak osatzen dituzten aminoazidoak ere aritu daitezke arnasketaren erregai metaboliko gisa. Horretarako, desaminazio-prozesu bat jasaten dute (amino taldea galtzean datza), eta Krebsen zikloan sartzen diren bitarteko metabolikoak sortzen dituzte.

  6. GANTZ AZIDOEN OXIDAZIOA Lipidoen funtzioetako bat energia metabolikoa ematea da. Triazilglizeridoak edo gantzak oso molekula hidrogenatuak edo erreduzituak dira, eta, degradatzen direnean, hainbat elektroi ematen dizkiote arnas kateari; horren ondorioz, ATP molekula ugari eratzen dira. Triazilglizeridoen degradazioa zelularen zitoplasman gertatzen da. Lipasek esku hartzen dute; gantzen hidrolisia katalizatzen duten entzimek. Hidrolisian, hiru ester loturak hautsi, eta glizerina eta hiru gantz-azidoak askatzen dira (esterifikazioaren alderantzizko erreakzioa).

  6.1 GLIZERINAREN GEGRADAZIOA Glizerinak fosforilazioa jasaten du ATP molekula bati esker, eta glizerol-fosfato bihurtzen da. Glizerol-fosfatoa dihidroxiazetona-fosfato bihurtzen da. Azken hori glukolisiaren bitartekoetako bat denez, bide horretan degradatzen da.

  
  

  6.2 GANTZ-AZIDOEN DEGRADAZIOA: B-OXIDAZIOA // Gantz azidoak aktibatzea eta mitokondrioan sartzea Gantz-azidoak libre egoten dira zitoplasman, eta mitokondriaren kanpoko mintzean aktibatzen dira, A koentzimari (CoA) lotzen zaizkionean. Erreakzio hori azil-CoA-sintasak katalizatzen du, ATP molekula bat kontsumituz. Gantz-azidoa  + CoA + ATP → azil-CoA + AMP + PPi. Azil-COa (gantz-azido aktibatua) matrize mitokondrialean sartzeko, mintzarteko eremuan dagoen anezka-sistema bat behar da.  Sistema hori karnitinak osatzen du. B-oxidazioa Azetil-CoA degradatu, eta bi karbono atomoko zatitan banatzen da. Zati horiek azetil-CoA gisa askatzen dira bata bestearen ondoren, eta horrela gertatzen da Lynen helizea edo β-oxidazioa. Krebsen zikloarekin eta arnas katearekin akoplatuta dago β-oxidazioa. Azetil- CoA Krebsen zikloan sartzen da. Prozesu horrek guztiz degradatuta dagoen arte jarraitzen du. Horretarako, zenbait β-oxidazio edo helize-bira beharko dira, eta bira horien kopurua kalkulatzeko, hasierako gantz-azidoaren karbono kopuruaren erdiari bat kendu behar zaio: (C kop./2) – 1. Hortaz, gantz-azidoen katabolismoaren amaierako produktuak CO2, H2O eta ATP dira. B-oxidazioaren etapak Lau etapatan garatzen da: 1. Deshidrogenazioa. Azetil-CoA molekula oxidatu egiten da deshidrogenazio bidez. Hidrogeno atomoak FADH2 eratzeko erabiltzen dira. 2. Hidratazioa. Ur molekula bat gehitzen zaio lotura bakoitzari, eta alkohol talde bat sortzen da. 3. Oxidazioa. Alkohol taldearen oxidazioaren emaitza zetona da. NADH (+H+) eratzeko erabiltzen dira. 4.Tiolisia. Sortzen dira bi karbono gutxiago dituen azil-CoA molekula bat eta azetil–CoA molekula bat.

  7. HARTZIDURAK 7.1 EZAUGARRI OROKORRAK Glukosaren eta beste konposatu organiko batzuen hartzidurak oxidazio partzialeko prozesu metabolikoak dira, oxigenorik behar ez dutenak. Hartziduretan, glukolisian sortutako elektroien azken hartzailea molekula organiko bat izaten da...........

  
  

  Baldintza anaerobioetan, izaki bizidunek glukolisiaren bidez lortu dezakete energia; izan ere, glukolisiak oxigenorik behar ez duenez, gai dira prozesu hori egiteko. Glukolisirako NAD+ behar da. Oxigenorik gabe, ordea, NAD+ hartziduren bidez eratzen da berriro, eta azken elektroi-hartzailea molekula organiko bat izaten da. 

  HARTZIDURA ERABILTZEN DUTEN ORGANISMOAK Oxigenoa toxikoa baita organismo horientzat. Organismo anaerobio hertsiak esaten zaie. Beste izaki bizidun batzuk anaerobio fakultatiboak dira; izan ere, izaki horiek gai dira arnasteko nahiz hartzitzeko, ingurunearen baldintzen arabera.

  BI HARTZIDURA MOTA  // HARTZIDURA ALKOHOLIKOA Hartzidura alkoholikoa glukolisian sortutako pirubatoa etanol eta karbono dioxido (CO2) bihurtzen dituen prozesua da. Legami anaerobio fakultatibo batzuek egiten dute, hala nola Saccharomyces generokoek; legami horiek edari alkoholikoak eta ogia egiteko erabiltzen dira. Honela gertatzen da hartzidura alkoholikoa: Glukolisian, glukosa molekula bakoitza bi pirubato molekula bihurtzen da, eta bi ATP molekula eratzen dira. NADH eratzen da. Pirubatoak karbono atomo bat galtzen du, azetaldehido bihurtu, eta (CO2) askatzen da. Bi etanol lortzen dira glukosa lortzeko

  HARTZIDURA LAKTIKOA Hartzidura laktikoa esaten zaio glukolisian sortutako pirubatoa azido laktiko bihurtzen duen prozesuari. Esnetan dauden zenbait bakteriok egiten dute, hala nola Lactobacillus generoko bakterioak. Organismo anaerobio fakultatiboak dira bakterio horiek, eta esnekiak egiteko, gazta edota jogurta egiteko. Hartzidura laktikoa muskuluan ere gertatzen da, oso ariketa fisiko gogorra egiten denean energia-eskari handiarekin eta ehunari oxigeno gutxi emanez.  Honela gertatzen da hartzidura laktikoa: Glukolisian, glukosa molekula bakoitza bi molekula pirubato bihurtzen da, eta bi ATP molekula eratzen dira. NADH eratzen da. Pirubatoa azido laktiko bihurtzen da.

  
  

  2. ERREAKZIO METABOLIETAKO ENERGIA 2.2 ENERGIA LORTZEA Anabolismoko erreakzioak ez dira espontaneoak; beraz, kanpoko energia-ekarpena behar dute. Zelula motaren arabera (autotrofoak edo heterotrofoak), desberdina da energia hori lortzeko modua. ZELULA AUTOTROFOAK Zelula autotrofoek energia xurgatzen dute kanpoko ingurunetik; horretarako, zenbait prozesu erabiltzen dituzte, hala nola fotosintesia eta kimiosintesia. Fotosintesiaren bidez, eguzki-energiaren energia hartzen dute; kimiosintesian, berriz, zenbait erreakzio kimiko exergonikotan askatutako energia kimikoa baliatzen dute. Energia-garraiatzaileak izeneko molekulen lotura kimikoetan metatzen dute energia. Molekula organikoen biosintesia egiteko erabiltzen dute energia; molekula horiek katabolismoa jasan dezakete, geroago. ZELULA HETEROTROFOAK Zelula heterotrofoak beste izaki bizidun batzuek sintetizatutako molekula organikoz elikatzen dira. Elikagai horien katabolismoak edo degradazioak energia-­garraiatzaileetan metatzen den energia askatzen du. Energia horrek ere erabilera bat baino gehiago izan ditzake, hala nola biosintesia, mugimendua, etab.

  2.3 ENERGIA-TRANSFERENTZIA / OXIDAZIO-ERREDUKZIO (ERREDOX) ERREAKZIOAK Erredox erreakzio esaten zaie substantzia baten oxidazioa eta beste baten erredukzioa aldi berean eragiten dituzten erreakzioei.Zelulako energia-transferentziak berekin dakar molekula batzuetatik beste batzuetara elektroien fluxua edo transferentzia gertatzea. Fluxu hori barne hartzen duten erreakzioak oxidazio-erredukzio motakoak dira. Katabolismoan, molekula organikoak oxidatu egiten dira, eta koentzimak, berriz, erreduzitu. Anabolismoan, koentzimak oxidatu egiten dira, eta beste molekula batzuk erreduzitzen dituzte

  
  

  -Oxidatzen den substantziari elektroi-­emaile edo agente erreduzitzaile deritzo; izan ere, beste substantzia erreduzitzen du bere elektroietako batzuk (batzuetan H+ ere bai) emanez.

  -Erreduzitzen den substantziari elektroi-­hartzaile edo agente oxidatzaile deritzo, beste substantzia bat oxidatzen baitu, elektroiak eta H+ onartuz.

  ATP-AREN HIDROLISI- ETA SINTESI-MEKANISMOAK

  -ATParen hidrolisiaren emaitza adenosina difosfatoa (ADP) eta fosfato talde bat (Pi) izan daiteke, edota adenosina monofosfatoa (AMP) eta pirofosfato talde bat (PPi); bi kasuetan, energia askatzen da. Energiak erabilera hauek izan ditzake: lan mekaniko bat egitea, hala nola muskuluen edo zelulen mugimendua eta mintzetan zeharko garraio aktiboa; beroa sortzea; edo molekulen biosintesia anabolismoan. 

  -ATPa sintetizatzeko, ADPa, fosfato talde bat eta energia behar dira, eta bi mekanismoren bidez egin daiteke:

        - Substratu-mailako- fosforilazioa.

        -Elektroi-garraioarekin akoplatutako fosforilazioa. Elektroi-garraioa ATParen sintesi masiboa egiteko erabiltzea da. Elkarren segidako erredox erreakzio horiek energia askatzen joaten dira; energia hori ATP sintasa entzimak erabiltzen du ATPa lortzeko, ADPa eta fosfatoa abiapuntu hartuta.