Zelula eukariotikoaren egitura: mintz plasmatikoa, zitoplasma eta organuluak

Mintz Plasmatikoa

Osaera eta Egitura

Mintz zelularra lipidoz, proteinaz (horietako bakoitzak mintzaren % 50 osatzen du, gutxi gorabehera) eta gluzido kantitate txiki batez dago osatuta, batez ere. Lipidoen artean, fosfolipidoak aurkitu dira gehienbat, baita esfingolipidoak, kolesterola, gangliosidoak eta zerebrosidoak ere. Proteinei dagokienez, mota askotakoak dira, baina glikoproteinak dira nagusi. Proteina horietako asko entzimak, proteina hartzaileak, garraiatzaileak eta abar dira. Proteina horiek mintz bakoitzari berariazko propietateak ematen dizkiote.

Mintz zelularrak 70-90 Å inguruko lodiera du (7-9 nm). Mikroskopio elektronikoaren bidez ikusita, mintz plasmatikoak hiru laminako egitura du, zertxobait asimetrikoa. Biokimika datuetan eta krio-frakturako mikroskopia modernoaren emaitzetan oinarrituta, mintz plasmatikoko zenbait eredu onartu dira.

Mosaiko Jariakorraren Eredua

Hala ere, gaur egun, “mosaiko jariakorraren” eredua onartzen da (Singerrek eta Nicolsonek 1972an proposatutako eredua). Eredu horren arabera, honako hauek dira mintz plasmatikoaren osagarriak:

1. Lipido geruza bikoitza (batik bat, fosfolipidoz eta kolesterolez osatuta, ehuneko aldakorretan). Molekula horien talde polarrek mintzaren barnealdeak eta kanpoaldeak hartzen dituzte. Geruza hori mintzaren bizkarrezurtzat har genezake.
2. Proteina integralak (mintz proteinen % 70 inguru osatzen dute). Mintzari estu loturiko proteinak dira. Mintzaren lodiera guztia hartzen dute zenbaitetan, eta zati bat bakarrik beste batzuetan. Proteina horiek anfipatikoak dira; hau da, zati hidrofilo bat dute (periferiako fase akuosoa eta lipidoen eremu polarra ukitzen ditu), eta barnealdeko zati hidrofobo bat (fase apolar lipidikoan murgilduta).
3. Proteina periferikoak (mintzaren proteinen % 30 inguru osatzen dute). Barnealdetik mintz proteinei lotura xume baten bidez loturik daude.
4. Kanpoaldean, karbohidrato kateak daude, proteina intrintsekoei loturik, eta glikoproteinak osatzen dituzte. Molekula horiek, glukolipidoen kate gluzidikoekin batera, karbohidratozko estalki edo zelula bildukin bat osatzen dute zelula askoren mintzen kanpoaldean.

Beraz, eredu horren arabera, mintzak egitura asimetrikoa du, eta alde bietako konposatu kimikoak desberdinak dira. Horrek zerikusia du alde bakoitzak bete behar dituen funtzioekin.

Mintzaren Jariakortasuna

Mosaiko jariakorraren ereduaren arabera, geruza bikoitz lipidikoak fluido baten modura jarduten du. Bertan, lipidoak eta proteinak alboko norabideetan higi daitezke (alboko difusioa), eta birak eman ditzakete ardatz nagusiaren inguruan (errotazioa). Gainera, fosfolipidoak, ohikoa ez izan arren, geruza batetik bestera igaro daitezke (Flip-flop higidurak).

Alboko difusioak eragiten du, neurririk handienean, mintzaren jariakortasuna. Propietate hori aldagarria da mintz batzuetatik besteetarantz, eta honako lau faktore hauen eraginpean dago:

• Kate hidrokarbonatuen luzera: Zenbat eta laburragoak izan, hainbat eta ahulago fosfolipidoen arteko elkarreraginak; beraz, mintza jariakorragoa izango da.
• Asegabetasunak: Buztan hidrokarbonatuen asegabetasun maila zenbat eta handiagoa izan, molekulak askeago daude; beraz, mintzak jariakortasun handiagoa izango du.
• Kolesterol-proportzioa: Kolesterola geruza bikoitz lipidikoan dago, fosfolipidoen higidura mugatuz. Horrela, mintza gogortu egiten da, jariakortasuna eta iragazkortasuna gutxituz.
• Tenperatura: Jaitsi ahala, jariakortasuna murrizten da.

Mintz Plasmatikoaren Funtzioak

Mintz plasmatikoaren funtzio nagusiak hauek dira:

• Zelula mugatu eta babestea.
• Zelulen barnealdearen eta kanpoaldearen artean substantzien trukaketa.
• Mezuak hartzea (errezeptoreen bitartez) ingurunearekin harremantzeko.
• Beste zelulekin harremanak egitea.
• Identitate zelularra (markatzaile zelularrak - glikoproteinak). Zelulak berezkoak bezala antzematea, transplanteen aurrean errefusa prozesuak saihestuz.
• Jarduera entzimatikoen euskarria izatea.

Mintzaren Zeharkako Garraioa

Molekula txikiek eta ioiek mintz plasmatikoa zeharkatu dezakete horren egituran aldaketarik egon gabe. Prozesu hori garraio pasiboa (energiarik behar ez duena) edo aktiboa (energia behar duena) izan daiteke.

Garraio Pasiboa

Garraio pasiboaren norabidea molekulak eta ioiak zelula barruan nahiz kanpoan dituen metaketa erlatiboaren araberakoa izango da, eta metaketa gradienterantz izango da beti.

Bi modu daude:

1. Difusio bakuna: Modurik errazena da. Kargarik gabeko edozein molekula bakunak (adibidez, O₂, CO₂, eta molekula apolar txikiak) kontzentrazio handiko guneetatik kontzentrazio txikiko guneetara (gradienterantz) mugitzen dira, difusio bakunaren bidez.
2. Difusio erraztua: Molekula polarrek zailtasun handiak dituzte difusioa egiteko, barneko geruza lipidikoa apolarra baita. Difusio erraztuak molekulak igarotzen laguntzen du, eta bi modutan egiten da:
   1. Mintz proteina batzuk kanal gisa aritu (kanal bidezko difusioa), eta molekulak hortik sartzen dira (ura eta beste molekula polar batzuk eta ioiak).
   2. Proteina garraiatzaile batzuek molekula harrapatu (adibidez, glukosa eta aminoazidoak) eta mintzaren beste aldera eramaten dute (garraiatzaile bidezko difusioa).

Garraio Aktiboa

Molekula eta ioi gehienek (Na⁺, K⁺, Cl⁻, etab.) aurkakoak zaizkien kontzentrazio desberdintasunak aurkitzen dituztenean, ezin izaten dute mintza zeharkatu aurreko metodoen bidez. Egoera horretan, garraio aktiboa behar izaten da; hau da, mintzaren proteinek parte hartu behar dute, eta, horrek energia gastu handia dakar.

Garraiatzaileak proteina integralak dira, eta gai dira ioia mintzaren alde batean harrapatu eta beste aldera igarotzeko.

Bildukin eta Pareta Zelularra

Bildukin Zelularra (Glukokaliza)

Zelula eukariotiko askotan, geruza lauso moduko bat dago mintz plasmatikoaren kanpoaldean, eta zenbait izen ditu: bildukin zelularra, glukokaliza, etab. Geruza hori mintzak berez dituen edo xurgatu dituen glikolipidoen eta glikoproteinen gluzidoek osatzen dute, batez ere.

Uste da zenbait funtziotan parte hartzen duela; adibidez, zelulak babestea, substantziak iragatea eta abar.

Pareta Zelularra (Landare Zelulak)

Pareta zelularra zelulak berak egindako jariatze mintz lodia da; landare zelulek berezkoa dute.

Kanpoaldetik mintz plasmatikorantz, hiru geruza bereiz daitezke:

• Erdiko lamina: Ez da pareta zelularraren osagaia, zelula arteko substantzia bat baizik, eta zelulak lotzen ditu. Erdiko laminaren osagai nagusiak pektatoak dira.
• Pareta primarioa: Zelula gazteetan garatzen da, eta zelulosaz, pektatoz, hemizelulosaz eta bestelako polisakarido batzuez osatuta dago.
• Pareta sekundarioa: Hazteari utzi dioten zeluletan jalkitzen da –baina ez denetan– mintz plasmatikoaren eta lehen mailako paretaren artean, ondoz ondoko geruzetan. Zelulosaz eta bestelako polisakarido batzuez osatuta dago.

Egiturari dagokionez, pareta zelularra zelulosazko mikrozuntz txikiz dago osatuta. Mikrozuntz horiek matrize batean edo substantzia amorfo batean daude murgilduta (substantzia hori hemizelulosazko molekulez eta pektatoz dago osatuta, batez ere). Pareta zelularra formazio berezi batzuek zeharkatzen dute: punteadurek. Horien bitartez egiten da ondoko zelulekiko harremana.

Zelulen arteko harremana, hau da, mintzen arteko harremana, egitura desberdinen bitartez gauzatzen da: desmosomak, gap loturak, arrailak eta abar. Hauei buruzko informazioa atal gehigarrian izango duzu.

Zitoplasma

Zitoplasma zelula eukariotikoa osatzen duten hiru konpartimentu handietako konplexuena da. Egitura ugarik osatzen dute, eta zelularen funtzio gehienetan hartzen dute parte, elikaduran, batez ere. Zitoplasmaren barnean, alde batetik, organulu multzo bat dago, mintzez ondo finkatuta eta mugatuta; eta, bestetik, masa jariakor bat: zitosola. Zitosolak egitura erantsiak ditu, eta horiek zitoeskeletoa, zentrioloak, zilioak eta flageloak osatzen dituzte.

Zitosola (Hialoplasma)

Zitosola –hialoplasma ere esaten zaio– disoluzio koloidala da (matrize gelatinakara), eta aldaketak izan ditzake: batzuetan fase likatsua du, eta, beste batzuetan, fase jariakorra. Propietate fisiko horiei esker, zitosola organulu zelularren euskarria da; hau da, horiek “flotatzen” duten ingurunea da, baita leku batetik bestera mugitzen diren ingurunea ere.

Hauek dira hialoplasmaren osagarriak: ura (% 70-90), ioiak, aminoazidoak, RNA, proteinak (% 20) –horietako asko prozesu metabolikoetan parte hartzen duten entzimak dira– eta zenbait metabolito.

Hialoplasmaren funtzioari dagokionez, nabarmena da hialoplasman izaten den aktibitate metaboliko handia (glukolisia, hartzidura, lipidoen metabolismoa, etab.). Gainera, zelula mota batzuek hialoplasman glukogeno aleak (hepatozitoak eta zuntz muskularrak) eta lipido tantak (ia zelula osoa hartzen duten adipozitoak) gordetzen dituzte.

Egitura Erantsiak (Zitoeskeletoa)

Zitoeskeletoa

Mikroskopio elektronikoaren bidez, tutu eta hari formako egitura sare bat ikus daiteke zitoplasma osoan: zitoeskeletoa, hain zuzen ere. Oso egitura konplexua eta aldakorra da, eta, bertan, hiru osagai mota identifikatu dira, gutxienez: mikrotubuluak, aktina harizpiak eta bitarteko harizpiak. Horiek guztiak proteinaz osatuta daude.

Mikrotubuluak eta Zentrosoma

Mikrotubuluak zilindro formako tutu hutsak dira, eta 25 nm-ko diametroa dute. Mikrotubuluen osagaia tubulina izeneko proteina bat da. Proteina horren unitateak oso erraz erants edo ken daitezkeenez, mikrotubuluak etengabe handitzen edo txikitzen dira. Mikrotubulu horiek zenbait egitura egonkor eratzen dituzte; adibidez, zentrioloak, zilioak eta flageloak, baita zitosolaren banakako zuntz ugari ere.

Zentrosoma eta Zentrioloak

Organulu horiek binaka egoten dira animalia zelula gehienetan eta behe mailako landare zelula batzuetan. Zentriolo bakoitza zilindro huts bat da, 200 nm-ko diametrokoa eta 400 nm-ko luzerakoa, eta horren paretan 9 mikrotubulu hirukote ikusten dira. Mikrotubulu horietako bakoitza tubulina protoharizpi batzuek osatzen dute.

Zentrioloek autougaltzeko ahalmena dute. Fenomeno hori ugalketa zelularraren hasieran gertatzen da. Izan ere, horien funtzioa loturik dago mitosi aparatuaren eraketarekin eta zatiketa zelularrean izaten den kromosoma banaketarekin.

Bi zentrioloak elkarzut kokatzen dira, eta biek zentrosoma edo diplosoma egitura osatzen dute.

Bestetik, zilio eta flageloen egiturekin zerikusia dutela uste da. Atal gehigarrian dituzu azken hauek.

Erretikulu Endoplasmatikoa

Zelula eukariotiko guztietan dago, baina garapen desberdina du zelularen aktibitate fisiologikoaren arabera. Esate baterako, gibelaren zelula batzuk oso aktiboak dira eta oso erretikulu garatua dute. Esan daiteke erretikulu endoplasmatiko zimurtsuaren funtzio interesgarrienetako bat mintz zelularren ia osagai guztiak egitea dela.

Erretikuluan bi alde daude: erretikulu endoplasmatiko zimurtsua eta erretikulu endoplasmatiko leuna. Biak zelula berean egoten dira, eta barrunbe berean gune zimurtsuak eta gune leunak egon daitezke, biak batera.

Erretikulu Endoplasmatiko Zimurtsua (EEZ)

Organulu hori mintz batez eta barneko barrunbe batez osatuta dago; barrunbean, zisternak eta tubulu lautatuak daude, askotan elkarri loturik. Mintza entzimatan oso aberatsa da. Mintzaren kanpoaldean, erribosoma itsatsiak daude (aurretik aipatu genituen), eta horiek ematen diote itxura zimurtsua.

Erretikulu endoplasmatiko zimurtsuaren mintzek mintz nuklearrean jarraitzen dute; beraz, mintz nuklearra nukleoa biltzen duten erretikulu sakuluen multzoa dela esan daiteke.

Organulu horren funtzio nagusia gainazaleko erribosomek sintetizatutako proteinak gordetzea eta garraiatzea da. Proteina horien artean, jariaketa proteinak, lisosomen berezko proteinak eta mintz zelularren proteina integralak nabarmentzen dira.

Organulu horren beste funtzio nagusietako bat proteinen glikosilazioa da; hau da, oligosakarido bat eta proteina bat elkartzea. Katearen lehen aminoazidoei esker igarotzen da erribosomek sintetizatutako proteina erretikulu zimurtsuaren barrunbera. Aminoazido horiek seinale sekuentzia izenekoa osatzen dute. Seinale sekuentziak erretikuluaren mintza zeharkatu eta gainerako proteina eramaten du. Hortik, mintz leuneko besikula txikien bidez igaro daiteke Golgi aparatura, eta, hortik, beste organulu batera jariatu edo bidaliko dute.

Erretikulu hori zelula guztietan dago, eta asko garatu da proteinen eta glikoproteinen sintesietan espezializatu diren zeluletan (pankrea exokrinoaren zelulak, linfozitoak, etab.).

Erretikulu Endoplasmatiko Leuna (EEL)

Aurrekoa bezala, elkarri loturiko tubuluen eta besikulen labirinto bat da, baina erretikulu leunean ez dago erribosomarik mintzen kanpoaldean. Zenbait zelula motak ez dute horrelako erretikulurik izaten, baina oso ugaria da lipidoen metabolismoan espezializatutako zeluletan (guruin endokrinoak, gibela, etab.), desintoxikazio prozesuetan espezializatutakoetan (drogak, sendagaiak, etab.) eta muskulu zeluletan (sare konplexua eratzen du). Zenbaitetan, erretikulu zimurtsuaren eta erretikulu leunaren elementuen arteko konexioak daude.

Erretikulu mota horrek badirudi hainbat funtzio betetzen dituela, zelula nolakoa den:

• Gibelean, glukogenoaren sintesiarekin loturik dago, eta parte hartzen du zenbait substantzia toxikoren (sendagaiak, drogak, etab.) desintoxikazio prozesuetan. Desintoxikazioa oxidazioen bidez egiten da, eta produktu kaltegarriak kaltegabeko bihurtzen ditu, erraz deuseztatu ahal izateko.
• Proteinen alde lipidikoa sintetizatzen du, eta, ondoren, proteina horiek jariatu egiten dira. Esteroideak sintetizatzen dituzten zeluletan, lipidoen sintesian eta garraioan parte hartzen du.
• Lipido eta eratorkin lipidikoen sintesia (eraketa). Mintz sistema honetan, fosfolipidoak eta kolesterola sintetizatzen dira. Zenbait zeluletan, hormona esteroideoak eta behazun azidoak sintetizatzen dira. Hestean, digestioaren ondoren zelulek xurgatzen dituzten triglizeridoen bersintesian eta prestaketan hartzen du parte.
• Muskulu zuntz ildaskatuetan, erretikulu leuna asko garatzen da, eta bertan kokatzen da Ca²⁺ ponpa, funtsezko elementua muskuluak ondo funtzionatzeko.

Golgi Aparatua

Golgi aparatua Camilo Golgik behatu zuen 1899an nerbio zeluletan. Nukleoaren inguruko sare bat zela adierazi, eta “barnealdeko erretikulu aparatua” izena eman zion.

Mikroskopio elektronikoan, Golgi aparatua bi elementuk osatzen dutela ikus daiteke: zisterna lautuek eta besikulek. Zisternak zaku lau modukoak dira, eta multzotan biltzen dira, 4tik 8rako multzotan, oro har. Ez dute inolako konexio zuzenik elkarrekin, eta diktiosomak esaten zaie. Zelula bakoitzeko diktiosoma kopurua oso aldakorra da, zelula nolakoa den: bat eta mila bitartean egon ohi dira, baina batez beste 20 inguru izaten dira. Oso ugariak dira, bereziki, zelula jariatzaileetan. Diktiosoma baten zisterna multzoaren inguruan, 60 nm-tik 80 nm-ra bitarteko besikula biribilak daude. Diktiosoma, Golgiren aparatuaren elementu bat da.

Golgi aparatuak, egiturari eta funtzioari dagokienez, lotura du erretikulu zimurtsuarekin, lisosomekin eta mintz plasmatikoarekin. Irudian ikus daitekeen bezala, kanpoalde ganbila (cis aldea) erretikulu endoplasmatiko zimurtsuarekin dago loturik; hortik, besikulak heltzen dira, erretikuluan egindako materiala daramatela. Barnealde ahurrean (trans aldea), berriz, substantziaz beteriko besikulak sortzen dira zisternetatik. Beraz, besikula fluxua egiten da alde ganbiletik alde ahurrera, eta horiek jariatze besikulak edo beste organulu batzuk eratuko dituzte (lisosomak, etab.).

Golgi aparatuak eginkizun garrantzitsua du produktu zelularren garraio, eraldatze eta jariatze prozesuetan. Honako prozesu hauetan parte hartzen du:

• Proteinen eta glikoproteinen jariaketan: Esate baterako, pankrearen eta beste guruin batzuen zeluletan. Proteinak erretikulu zimurtsuan sintetizatzen dira, eta, hortik, Golgi aparatura transferitzen dira garraio besikulen bidez. Golgi aparatuko zisternetan, jariatzeko materiala duten jariaketa besikulak sortzen dira, materiala pikorrak eratzen eta antolatzen dira, eta, azkenik, kanporatu egiten dira (exozitosia).
• Lisosomen eraketan (digestio besikula). Kasu horretan, ez da entzimarik kanporatzen zelulatik.
• Substantzien jariaketan, landare zeluletako pareta zelularra eratzeko.
• Mintz berrien eraketarako besikula egituratzailea (mintzarekin bat egiten dute mintza handitu, konpondu edo errezeptoreak azaleratzeko).