El so: propietats, freqüència, amplitud i timbre

El so, és qualsevol fenomen que involucri la propagació en forma d'ones elàstiques (audibles o no), generalment a través d'un fluid que estigui generant el moviment vibratori del cos. El so humanament audible consisteix en ones sonores, consistents en oscil·lacions de la pressió de l'aire, que són convertides en ones mecàniques a l'oïda humana i percebudes pel cervell. La propagació del so és similar en els fluids, on el so pren la forma de fluctuacions de pressió. En els cossos sòlids, la propagació del so involucra variacions de l'estat tensional del medi. La freqüència o to indica si el so és greu, agut o mitjà i ve determinat per la freqüència de les ones sonores, mesurada en cicles per segon o hertz (Hz). Vibració lenta = baixa freqüència = so greu. Vibració ràpida = alta freqüència = so agut. La freqüència audible per als humans està entre 20 i 20.000 Hz. L'amplitud o intensitat és la quantitat d'energia acústica que conté un so, és a dir, si el so és fort o suau. La intensitat ve determinada per la potència que, al seu torn, està determinada per l'amplitud i ens permet distingir si el so és fort o dèbil. Els sons que percebem han de superar el mínim d'audibilitat (0 dB) i no arribar als 140 dB, que ja causen dolor. Aquesta qualitat la mesurem amb el sonòmetre i els resultats s'expressen en decibels (dB). Timbre: aquesta qualitat és la que ens permet distingir dos sons, per exemple, entre la mateixa nota (to) i amb la mateixa intensitat produïda per dos instruments musicals diferents. Es defineix com la qualitat del so: cada cos sonor vibra d'una forma diferent. Les diferències es donen no solament per la naturalesa del cos sonor (fusta, metall, pell tensada, etc.), sinó també per la manera de fer-lo sonar (colpejar, fregar, rascar). Una mateixa nota sona diferent si la toca una flauta, un violí, una trompeta, etc. Cada instrument té un timbre que l'identifica i el diferencia dels altres. Amb la veu succeeix el mateix: el so donat per un home, una dona, un nen o una nena té timbres diferents. El timbre ens permetrà diferenciar la veu aspra, dolça o ronca. També influeix en la variació del timbre la qualitat del material que s'utilitza. Així, un so podrà ser clar, sord, agradable o molest.

L'oïda humana és sensible a un rang d'audició de 20 a 20.000 Hz. Per sota d'aquest rang tenim els infrasons i per sobre els ultrasons. Aquest rang (20-20.000 Hz) s'anomena rang audible. Quan més edat es té, aquest rang es va reduint tant per greus com per aguts.

Característiques físiques i perceptives del so:

• Volum: l'amplitud de l'ona és la diferència entre la pressió màxima i mínima, i és percebuda com a volum. La seva unitat de mesura són els decibels (dB).
• To: la freqüència de l'ona és el nombre de pics que passen per un punt fix en 1 segon, i és percebuda com a to. La seva unitat de mesura són els hertz (Hz). El rang de freqüències audibles pels humans és de 20 a 20.000 Hz aproximadament.
• Timbre: els sons solen estar integrats per una freqüència fonamental, que correspon al to percebut, més un conjunt de freqüències harmòniques o sobretons (que són múltiples de la freqüència fonamental). El timbre està determinat per la barreja de tots aquests freqüències, i es correspon amb la complexitat de l'ona sonora. El timbre ens proporciona informació sobre la naturalesa de la font sonora.
• To pur: ona regular d'una única freqüència.
• So: l'ona està formada per una freqüència fonamental (to) i freqüències harmòniques.
• Soroll: no té una freqüència regular.

Orella externa: l'orella externa capta, fa convergir i filtra les ones sonores.

Parts i funcions:

• Pavelló auricular: el pavelló auricular és una estructura cartilaginosa amb replecs i concavitats que capta i recull les ones sonores cap al conducte auditiu.
• Conducte auditiu: el canal o conducte auditiu extern condueix l'ona sonora fins a la membrana timpànica.
• Membrana timpànica: la membrana timpànica o timpà és circular i separa el conducte auditiu extern de l'orella mitjana. Quan arriba l'ona sonora, vibra i així transmet la vibració cap a l'orella mitjana.

Orella mitjana: l'orella mitjana és una regió buida que al seu interior conté la cadena ossicular i la trompa d'Eustaqui. La seva funció és concentrar i amplificar l'estímul sonor.

Parts i funcions:

• Cadena d'ossets: la cadena d'ossets vibra quan vibra la membrana timpànica. El martell connecta amb la membrana, i via l'enclusa i l'estrep, es transmeten les vibracions a la còclea de l'orella interna.
• Finestra oval i rodona: la finestra oval i rodona són membranes que comuniquen l'orella mitjana amb l'interna.
• Trompa d'Eustaqui: és un conducte que connecta l'orella mitjana amb la gola. Permet equilibrar la pressió en els dos costats del timpà.

Orella interna: l'orella interna conté les cèl·lules que transdueixen l'energia mecànica de les ones sonores en activitat neural.

Parts i funcions:

• Finestra rodona: permet el moviment del líquid de la còclea.
• Finestra oval: és colpejada per l'estrep i permet el moviment del líquid de la còclea.
• Còclea: la còclea o cargol és un conducte ossi de l'orella interna enrotllat en forma d'espiral d'uns 4 mm de diàmetre. La còclea conté les cèl·lules receptores de l'audició, dins de l'anomenat òrgan de Corti.
• Nervi auditiu: el nervi auditiu (VIII parell cranial) està format per la unió dels nervis coclear i vestibular. Porta informació auditiva i vestibular (equilibri) cap al sistema nerviós central.

Tensor del timpà i múscul estapedi: existeixen 2 músculs associats als ossets de l'oïda que esmorteeixen i regulen els moviments dels ossos de l'oïda. Un d'aquests, a més a més, esmorteeix els moviments (vibracions) de la membrana timpànica.

• Múscul de l'estapedi o múscul de l'estrep: innervat pel nervi facial.
• El múscul tensor del timpà o múscul del martell: innervat per un nervi provinent del ganglio òtic pertanyent al parell cranial o nervi trigemin.

El funcionament consisteix en què el múscul tensor del timpà estira del mànec del martell cap a dins, mentre que el múscul de l'estrep estira aquest os cap a l'exterior. Quan aquestes dues forces s'oposen entre elles, permeten que tot el sistema d'ossos tingui molta rigidesa, disminuint considerablement la transmissió de les freqüències baixes (inferiors a 1.000 Hz) a l'orella interna.

La funció d'aquest mecanisme es basa, en part, en permetre l'adaptació de l'oïda a sorolls de intensitats diferents, però sobretot en protegir la còclea de lesions per sorolls excessivament intensos.

La codificació en el pla vertical (davant, darrere i amunt) es realitza a partir de senyals principalment monoaurals. Les ones sonores topen amb el cap, les espatlles i el pavelló auditiu de l'oient. Això fa que les ones sonores es reflecteixin de forma irregular, desviant la seva direcció. Hi ha ones que sentim directament (so directe), però la majoria reboten en els plecs i ondulacions del pavelló auditiu (so reflectit). Aquest procés modifica la naturalesa dels sons que sentim, ja que segons l'origen del so, es potenciaran o atenuaran freqüències diferents (filtrat acústic). Cada persona tindrà canvis en la naturalesa o timbre d'un so, per les característiques del seu pavelló auditiu. Cada individu ha d'aprendre a reconèixer canvis subtils en el timbre dels sons, ja que no estan programats genèticament.

Tonotòpica: significa que les diferents vies i l'escorça auditiva primària estan organitzades en funció del to o freqüència que arriba al nostre sistema auditiu.

Diferents organitzacions tonotòpiques:

• Nivell de la còclea: quan la còclea realitza una codificació espacial (tons aguts i mitjans) del so. Les freqüències més agudes (20.000 Hz) fan vibrar la part basal de la membrana, mentre que les freqüències més greus (200 Hz) la fan vibrar en la seva part apical.
• Organització tonotòpica del nervi auditiu: les neurones adjacents reben senyals d'àrees de la membrana basilar. Receptors situats en diferents regions de la membrana basilar projecten a diferents àrees de l'escorça auditiva.
• Escorça primària d'associació auditiva: els diferents tons estan representats en diferents zones corticals. Les freqüències baixes es troben a la regió anterolateral d'A1, i les freqüències altes a la regió posteromedial. Així, a A1, els diferents tons estan representats en bandes d'isofreqüència.

Corti: l'òrgan de Corti és un òrgan situat a l'interior de la còclea, concretament en un dels 3 canals (canal coclear). Per sobre de la membrana basilar, dins del canal coclear, com ja s'ha dit, trobem aquest òrgan que té tots els elements involucrats en la transducció del so: les cèl·lules ciliades (receptors), les cèl·lules de suport i els axons del nervi auditiu. Les cèl·lules ciliades són les cèl·lules que tenen la funció de transformar els senyals acústics físics o mecànics en senyals electroquímics dirigits a l'àrea auditiva de l'escorça.

Recorregut: el nervi coclear és una part del nervi auditiu, també anomenat nervi estatoacústic o nervi vestibulococlear, és un nervi sensitiu-sensorial que es relaciona amb l'audició i l'equilibri. Està format per 2 ramas: la rama vestibular o nervi de l'equilibri, i la rama coclear, en relació amb l'audició. El nervi coclear està format pels axons de les cèl·lules ciliades que extreuen la informació auditiva. El camí que segueix la informació auditiva des de les cèl·lules ciliades de la còclea fins a l'escorça és el següent: primerament, la informació auditiva captada per les cèl·lules ciliades de la còclea es transmet a les neurones que formen la branca auditiva del VIII parell cranial. Els axons d'aquestes neurones porten la informació fins als nuclis cocleares del bulb, on fan sinapsis. A partir dels nuclis cocleares, la informació es condueix per dues vies simultànies: la via principal (contralateral) i la via secundària (ipsilateral).

• La via contralateral: l'axó de les neurones dels nuclis cocleares creua la línia mitjana i sinapta amb neurones del nucli olivar contralateral. Els axons de les neurones de l'oliva bulbar condueixen la informació fins als col·liculs inferiors del mesencèfal, formant el fascicle anomenat lemnisc lateral. Els axons de les neurones dels col·liculs inferiors condueixen la informació fins al cos genicular medial del tàlem. Finalment, des del tàlem la informació es condueix fins a l'escorça auditiva primària, localitzada en el lòbul temporal.
• La via ipsilateral: a la via ipsilateral, els axons de les neurones cocleares condueixen la informació auditiva fins als col·liculs inferiors ipsilaterals, bé de forma directa o bé amb una sinapsi intermèdia en el nucli olivar ipsilateral. Des d'aquí la via segueix fins a l'escorça auditiva primària fent relleu en el tàlem, però de forma ipsilateral. La regió del tàlem que processa la informació auditiva és el cos genicular medial. Les àrees corticals que processen la informació auditiva estan situades sobretot al lòbul temporal, entre la fissura de Silvio i el solc de Sylvius. En aquesta regió tenim les diferents àrees d'associació dels sons: l'àrea d'associació primària A1, situada a la circumvolució temporal superior, concretament en la circumvolució transversal o de Heschl, que rep informació directa del nucli genicular medial del tàlem. Aquesta àrea té una organització tonotòpica i columnar. L'escorça d'associació, situada a la circumvolució temporal, al voltant de la regió A1, es pot subdividir en 2 regions: regió cinturó (A2 o associació auditiva) i regió paracinturó (associació polimodal).

La còclea codifica el to de dues formes segons la freqüència del so: freqüències baixes: codificació temporal (teoria de la freqüència); freqüències mitjanes i altes: codificació espacial (teoria de la ressonància o del lloc).

Teoria de la freqüència: quan el so és molt greu, de freqüència molt baixa, l'extrem apical de la membrana basilar vibra sincrònicament amb la freqüència del so. La taxa de potencials d'acció de les neurones del nervi auditiu reprodueix la freqüència del so. Aquest és un tipus de codificació per codi de freqüència o temporal. Aquest tipus de codificació funciona principalment per als tons molt greus, és a dir, les freqüències més baixes (inferiors a 200 Hz).

Teoria de la ressonància: la teoria de la ressonància o codificació espacial codifica 2 tipus de tons: tons aguts: les freqüències més altes (tons aguts) provoquen un major desplaçament de l'extrem basal de la membrana basilar (part propera a l'estrep). Tons mitjans: les freqüències més baixes (tons mitjans) provoquen un major desplaçament de l'extrem apical de la membrana basilar. Aquest tipus de codificació es deu a les característiques mecàniques de la membrana basilar. Les freqüències més agudes (20.000 Hz) i greus (200 Hz) la fan vibrar en la seva part apical. Per tant, la membrana basilar té una organització tonotòpica.

Funció del sistema vestibular de l'equilibri: com diu el seu nom, el sistema vestibular de l'equilibri és l'encarregat de mantenir l'equilibri (regulació postural i equilibri) i la regulació de la posició del cap. També regula el moviment dels ulls.

Utricle i sàcul: com ja s'ha dit anteriorment, el sistema vestibular està situat a l'orella interna i està format pels conductes semicirculars i els sacs vestibulars. A l'interior dels sacs vestibulars es distingeixen 2 estructures: l'utricle i el sàcul. A l'utricle i al sàcul es troba un òrgan receptor anomenat màcula, que està integrat per cèl·lules receptores sensorials ciliades. Estan recobertes per una membrana horitzontal, sobre la qual hi ha una sèrie de cristalls de carbonat càlcic que reben el nom d'otoconi i que són molt susceptibles a canvis en la gravetat.

Canals semicirculars: els canals semicirculars són un tipus de receptors del sistema vestibular que estan situats a l'orella interna. Els canals semicirculars formen el laberint cinètic. Cadascun dels 3 canals està orientat en un pla diferent, seguint aproximadament els 3 plans principals del cap: sagital, transversal i horitzontal. Els canals semicirculars acaben en un engrossiment anomenat ampolla, situat en la unió de cada canal amb l'utricle. L'ampolla conté l'òrgan on es troben les cèl·lules receptores: a l'interior de l'ampolla i en una estructura anomenada cresta, que conté les cèl·lules ciliades receptores. És l'òrgan receptor dels canals semicirculars.

Dels òrgans de l'equilibri a l'escorça cerebral: la informació captada pels receptors dels òrgans vestibulars es transmet a les neurones que formen la branca vestibular del VIII parell cranial. Els axons d'aquestes neurones porten la informació fins als nuclis vestibulars ipsilaterals de la protuberància, on fan sinapsis. Des d'aquí, la informació es condueix de forma bilateral cap a diversos nuclis de la regió posterior dels 2 tàlems. Des del tàlem, la informació es condueix fins a l'escorça vestibular, situada en zones discretes de la part inferior del lòbul parietal.

Escorça auditiva primària A1: es troba situada al lòbul temporal, a la circumvolució temporal superior, concretament en la circumvolució transversal o de Heschl. Es correspon principalment amb la regió B41 de Brodmann. Aquesta àrea continua per la part ventral de la cissura de Silvio. L'organització columnar està organitzada per dues variants. Per columnes: es divideix en columnes d'interacció binaural on i a columnes d'inhibició binaural (EI) i columnes d'activació binaural (EE). I l'altra variant és la freqüència característica, que pot variar en (1000 Hz, 2000 Hz, 4000 Hz, etc.).

Escorça auditiva secundària A2: l'àrea d'associació secundària o A2 està situada a la circumvolució temporal superior, al voltant de la regió A1. Ocupa la regió B42 de Brodmann: B42, a la circumvolució temporal superior, just al voltant de la regió B41 o circumvolució de Heschl. Però també gran part s'amaga al pla temporal, a la circumvolució temporal superior, regió "plana" sense replecs situada just darrere de la circumvolució de Heschl, també amagada dins la fissura de Silvio. Es pot subdividir en 2 regions: regió cinturó (A2 o associació auditiva) i regió paracinturó (associació polimodal).

Regió paracinturó: és l'escorça auditiva d'associació polimodal, inclou regions del lòbul temporal superior, envoltant les altres escorces auditives, i també part del lòbul parietal.

Regions: part del lòbul temporal: regió 22, part posterior del pla temporal (inclou l'àrea de Wernicke, que correspon a les parts posteriors del pla temporal i de B22). Part inferior del lòbul parietal: B39 circumvolució angular, B40 circumvolució supramarginal.

Aquesta àrea té 2 corrents d'anàlisi de la informació auditiva:

• Ventral (què): com ja s'ha dit anteriorment, està situada a la circumvolució temporal superior (regió cinturó). Funcions: anàlisi i identificació dels sons, anàlisi del llenguatge (especialment l'hemisferi esquerre), organització tonotòpica.
• Dorsal (on?): està situada a l'escorça parietal posterior. Funcions: localització dels sons en l'espai, organització no tonotòpica.

Transducció a l'òrgan de Corti: com ja s'ha dit anteriorment, l'òrgan de Corti està situat per sobre de la membrana basilar. Quan es produeix el moviment del fluid pels altres canals, aquesta membrana es mou, i aquest moviment o deformació produeix l'activació de les cèl·lules ciliades. L'activació de les cèl·lules ciliades significa que aquestes es mouen i els pèls que tenen a la punta (que estan connectats entre ells) s'estiren els uns als altres, obrint els diferents canals. Quan es mouen els pèls en direcció al pèl més gran, es produeix un procés de despolarització (per l'entrada d'ions de potassi K+) i posterior entrada de calci (Ca++) a les cèl·lules ciliades. El moviment dels cilis incrementa la tensió en la unió elàstica de les puntes i estira d'una "tapa", obrint el canal iònic i permetent l'entrada repetida d'ions.