Rutas metabólicas: destino del piruvato, ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y fermentación

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Resumen

El documento explica qué ocurre con el piruvato tras la glicolisis según haya o no oxígeno. Describe el ciclo de Krebs, su función y su balance por vuelta, y cómo la cadena respiratoria regenera ATP a partir del NADH. Finalmente, recoge el catabolismo anaerobio y la fermentación alcohólica realizada por levaduras.

Puntos clave

  • Por cada glucosa, la glicolisis produce 2 ATP y reduce 2 NAD+ a NADH.
  • En condiciones aerobias el piruvato se oxida hasta CO2 y H2O; en anaerobias se somete a fermentaciones.
  • El ciclo de Krebs ocurre en la matriz mitocondrial y oxida el grupo acetilo del acetil-CoA a CO2.
  • Por vuelta del ciclo se reducen 3 NAD+ a NADH, 1 FAD a FADH2 y se forma 1 ATP.
  • La fosforilación oxidativa regenera ATP acoplando la oxidación del NADH al transporte de electrones hasta el O2.
  • En la fermentación alcohólica, el acetaldehído es el aceptor final de electrones y se obtienen 2 ATP por glucosa.

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¿Cuál es el destino del piruvato?

Por cada molécula de glucosa que se transforma en dos de piruvato, se producen 2 moléculas de ATP y 2 moléculas de NAD+ son reducidas a NADH. La glicolisis prepara a la glucosa para su oxidación completa en la mitocondria, donde se libera mucha más energía.

Para que la glicolisis pueda continuar, es esencial que el NAD+ que se consume en la oxidación del gliceraldehído-3-fosfato se regenere a partir del NADH producido. Por otra parte, el destino del piruvato obtenido en la glicolisis depende del tipo de célula y de la disponibilidad de O2:

  • Condiciones anaerobias: El ácido pirúvico se somete a fermentaciones.
  • Condiciones aerobias: El ácido pirúvico es oxidado hasta obtener CO2 y H2O.

Ciclo de Krebs

Es la ruta oxidativa final de la glucosa y de la mayoría de los combustibles metabólicos; ocurre en la matriz mitocondrial. El ciclo de Krebs consta de una serie de ocho reacciones catalizadas enzimáticamente.

Su función es oxidar el grupo acetilo del acetil-CoA a CO2, al mismo tiempo que se reducen los transportadores de electrones NAD+ y FAD a NADH y FADH2. El acetil-CoA se incorpora al ciclo al unirse a una molécula de oxalacetato, separándose en coenzima A y obteniéndose una molécula de ácido cítrico. A continuación, tiene lugar una serie de reacciones encadenadas en las que unos ácidos orgánicos se transforman en otros, regenerándose finalmente en oxalacetato para que el proceso continúe.

Reacción global

acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → 2 CO2 + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + CoA-SH

Balance por vuelta del ciclo

  • Entra un grupo acetilo que es oxidado completamente.
  • Tres moléculas de NAD+ son reducidas a NADH.
  • Una molécula de FAD es reducida a FADH2.
  • Se forma una molécula de ATP.

A continuación, el NADH y el FADH2 se oxidan mediante la cadena de transporte electrónico mitocondrial generando ATP. El ciclo de Krebs es una ruta anfibólica.

Fosforilación oxidativa y cadena respiratoria

La fosforilación oxidativa es el principal medio de regeneración de ATP en los organismos heterótrofos. En ella, el ATP se regenera a partir de ADP y Pi, proceso acoplado al transporte de electrones desde el NADH hasta el O2:

NADH + H+ + 1/2 O2 → NAD+ + H2O + energía

En la oxidación del NADH, los electrones se transfieren hasta el O2 a través de una cadena respiratoria. El NADH cede sus electrones a una primera molécula aceptora, reoxidándose. Este proceso sigue varios pasos sucesivos hasta que un último transportador cede los electrones al O2.

Catabolismo anaerobio

Algunos microorganismos pueden vivir anaeróbicamente, obteniendo la energía que necesitan mediante procesos fermentativos. Se clasifican en dos grupos:

  • Estrictos: No toleran el oxígeno.
  • Facultativos: Pueden vivir tanto en ausencia como en presencia de oxígeno.

La fermentación es un proceso anaeróbico que consiste en la oxidación parcial de los combustibles orgánicos, obteniéndose ATP mediante fosforilación a nivel de sustrato. No requiere transporte de electrones. En condiciones anaeróbicas, el aceptor final de los electrones del NADH es un compuesto orgánico.

Fermentación alcohólica (citoplasma)

Esta fermentación la realizan levaduras del género Saccharomyces. Transforman la glucosa en etanol y CO2 obteniendo 2 ATP.

  1. El piruvato obtenido en la glicolisis se descarboxila para formar acetaldehído y CO2.
  2. El acetaldehído se reduce a etanol por acción del NADH, regenerándose el NAD+.

El acetaldehído es el aceptor final de los electrones del NADH obtenido en la glicolisis.

Ecuación: Glucosa + 2 Pi + 2 ADP → 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O

El resultado final es la síntesis de 2 moléculas de ATP, 2 moléculas de etanol y 2 moléculas de CO2. Para la célula de levadura, el producto importante es el ATP.

Preguntas frecuentes

¿Cuál es el destino del piruvato en condiciones aerobias?

En condiciones aerobias, el ácido pirúvico es oxidado hasta obtener CO2 y H2O. Este paso libera mucha más energía que la glicolisis sola.

¿Qué produce el ciclo de Krebs por cada vuelta?

Por cada vuelta se oxida un grupo acetilo, se reducen 3 NAD+ a NADH y 1 FAD a FADH2, y se forma 1 ATP. El NADH y el FADH2 se oxidan después en la cadena de transporte electrónico.

¿Qué es la fermentación alcohólica?

Es una fermentación realizada por levaduras del género Saccharomyces que transforma la glucosa en etanol y CO2, obteniendo 2 ATP. El acetaldehído actúa como aceptor final de los electrones del NADH.

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Test

1. ¿Cuántas moléculas de ATP produce la glicolisis por cada molécula de glucosa?
2. ¿Dónde ocurre el ciclo de Krebs?
3. ¿Qué función cumple el ciclo de Krebs respecto al acetilo?
4. ¿Cuántas moléculas de NADH se forman por vuelta del ciclo de Krebs?
5. ¿Cuál es el aceptor final de electrones en la fermentación alcohólica?
6. ¿Qué tipo de fosforilación regenera ATP en la fosforilación oxidativa?
7. ¿Qué diferencia a los microorganismos anaerobios facultativos de los estrictos?

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