Metabolismo y Funciones de la Ruta de las Pentosas Fosfato

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Ruta de las Pentosas Fosfato: Destinos de la Glucosa y del Piruvato

A partir del glucógeno se obtiene glucosa. Esta glucosa puede seguir la vía de las pentosas fosfato hasta transformarse en ribosa-5-fosfato (y NADPH) o, por otro lado, puede seguir la vía de la glucólisis hasta llegar a piruvato. Desde el piruvato, el metabolismo puede derivar en:

  • Etanol + CO2 (en condiciones anaeróbicas).
  • Acetil-CoA (CO2 + H2O) (en condiciones aeróbicas).
  • Lactato (en condiciones anaeróbicas).

Esquema General de la Glucosa

  • Vía de las pentosas fosfato: Ribosa-5-fosfato.
  • Vía de la glucólisis: Piruvato.

Ruta Alternativa de Oxidación de Glucosa: Ruta de las Pentosas Fosfato

Productos Primarios

  • NADPH: Actúa como agente reductor en procesos de biosíntesis.
  • Ribosa-5-fosfato: Es necesaria para la síntesis de ribonucleótidos, los cuales son componentes esenciales de: RNA, DNA, ATP, NADH, FAD y Coenzima A.

Regulación

La enzima limitante de la velocidad del ciclo es la G6PD (Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa).

Ciclo (Ruta) de las Pentosas

Esta ruta se divide en dos etapas principales:

Fase Oxidativa (Irreversible)

  • Oxidación de glucosa-6-fosfato a ribulosa-5-fosfato.
  • Producción de NADPH.

Fase No Oxidativa (Reversible)

Consiste en la interconversión no oxidativa de azúcares de 3, 4, 5, 6 y 7 carbonos:

  • Síntesis de nucleótidos (ribosa-5-fosfato).
  • Generación de intermediarios de la glucólisis.

Características Generales

  • Es una ruta citosólica. Sus enzimas son solubles y no se encuentran formando complejos.
  • Se encuentra activa en tejidos que sintetizan ácidos grasos o esteroides, tales como: el hígado, la glándula mamaria, la glándula renal y el tejido adiposo.
  • En los eritrocitos, es fundamental para obtener el poder reductor necesario para mantener el grupo hemo de la hemoglobina en estado Fe2+.

Detalles de la Fase Oxidativa

  1. Primer paso: Oxidación de la glucosa-6-fosfato.
  2. Segundo paso: Hidrólisis de la 6-fosfogluconolactona.
  3. Tercer paso: Descarboxilación oxidativa del 6-fosfogluconato.

En la Fase 1, la glucosa-6-P se oxida y se descarboxila; simultáneamente, el NADP+ se reduce a NADPH. La descarboxilación genera una pentosa: la ribosa-5-P.

Detalles de la Fase No Oxidativa

En esta etapa se producen interconversiones no oxidativas de azúcares de 3, 4, 5, 6, y 7 carbonos, catalizadas por cuatro tipos de enzimas:

  • Fosfopentosa isomerasa: Convierte cetosa en aldosa.
  • Fosfopentosa epimerasa: Epimeriza el C-3.
  • Transcetolasa: Transfiere unidades de dos carbonos.
  • Transaldolasas: Transfiere unidades de tres carbonos.

Resultado: A partir de la ribosa-5-fosfato se pueden obtener intermediarios glucolíticos/gluconeogénicos. El resultado neto es la obtención de dos hexosas y una triosa a partir de tres pentosas.

Regulación de la Ruta de las Pentosas

La glucosa-6-fosfato puede ser metabolizada tanto en la glucólisis como en la ruta de las pentosas fosfato. El flujo hacia una u otra ruta depende de las necesidades celulares:

  • Necesidad de ATP: La glucosa-6-fosfato se canaliza hacia la glucólisis.
  • Necesidad de NADPH o ribosa-5-fosfato: La glucosa-6-fosfato se dirige hacia la ruta de las pentosas fosfato.

La entrada de glucosa-6-fosfato en la ruta de las pentosas fosfato está controlada en el primer paso: su oxidación a 6-fosfogluconolactona. Este proceso está regulado por dos factores:

  1. El nivel de NADP+ disponible: A medida que el NADPH es consumido por procesos biosintéticos, el aumento en los niveles de NADP+ estimula la ruta de las pentosas fosfato para obtener más NADPH.
  2. Inhibición por producto: El NADPH es un inhibidor potente de la Glucosa-6-P deshidrogenasa, ya que compite con el NADP+ por el mismo sitio de unión a la enzima.

Por otro lado, el control de la fase no oxidativa depende fundamentalmente de la disponibilidad de sustratos.