La Fotosíntesi: Fases, Mecanismes i Balanç Energètic

La fotosíntesi és la conversió d'energia lluminosa en energia química. L'energia lluminosa és captada per unes molècules especials anomenades pigments fotosintètics. Aquests pigments es troben englobats en els fotosistemes, en els quals podem diferenciar dues subunitats: l’antena i el centre de reacció. L’antena està formada per diferents pigments que s’exciten a diferents longituds d’ona i transfereixen l’energia captada fins al centre de reacció, on trobem el pigment diana. Quan els pigments són excitats per un fotó, cedeixen electrons a un acceptor i els recuperen d'un donador.

Fase lluminosa acíclica

Es localitza a la membrana tilacoïdal i hi intervenen els fotosistemes PSI i PSII. En aquest procés es produeix un transport d’electrons des de l’aigua fins al NADP⁺ (fotoreducció) i una síntesi d’ATP (fotofosforilació). Tenen lloc tres processos:

• Fotòlisi de l'aigua

  Quan dos fotons arriben al centre de reacció del fotosistema II, la clorofil·la diana (P680) cedeix dos electrons a l’acceptor primari (feofitina). La clorofil·la, un cop carregada positivament, recupera els electrons gràcies a la fotòlisi de l’aigua:

  H2O  →  2H+  +  2e-  +  ½O2

  La fotòlisi de l’aigua origina l’oxigen que s’allibera en la fotosíntesi, proporciona els electrons que redueixen la clorofil·la excitada i produeix protons que s’acumulen a l’espai tilacoïdal i que poden ser utilitzats en la síntesi d’ATP i coenzims reduïts.

• Fotoreducció

  L’acceptor reduït cedeix els electrons a una cadena de transport d’electrons formada per la plastoquinona (PQ), el complex citocrom b₆-f i la plastocianina (PC), fins al fotosistema I. Quan incideixen dos fotons més, la clorofil·la diana (P700) cedeix els electrons a la ferredoxina i finalment a la NADP-reductasa, que redueix el NADP⁺.

  

  NADP+  +  2e-  +  2H+  →  NADPH + H+

• Fotofosforilació

  El transport d’electrons provoca un bombeig de protons des de l’estroma fins a l’interior del tilacoide. Llavors es crea una diferència de potencial electroquímic que s’utilitza per a la síntesi d’ATP.

  

  ADP  +  Pi  →  ATP  +  H2O

Cal remarcar que en aquesta fase es produeix una transferència electrònica, semblant a la que es produeix en la fosforilació oxidativa, tot i que en sentit invers: en la fosforilació oxidativa els electrons es transfereixen d'un nivell energètic superior (coenzims reduïts) a un d'inferior (l’oxigen molecular). En canvi, en la fase lluminosa els electrons es transfereixen des d'un nivell energètic inferior (la molècula d'aigua) fins a un de superior (coenzims oxidats que es redueixen). Per tal que aquest procés es pugui produir és necessari un aport energètic exterior, aconseguit a partir de l'energia lluminosa.

Així, com a balanç final de la fase lluminosa, tenim:

H2O  +  NADP+  +  energia llum  +  ADP + Pi  →  ½O2  +  NADPH + H+  +  ATP

Fase lluminosa cíclica

Només hi intervé el fotosistema I. Els electrons, en lloc de transferir-se al NADP⁺, tornen al citocrom b₆. D’aquesta manera només s’obté ATP. Com que no hi intervé el PS II, no hi ha fotòlisi de l’aigua i, en conseqüència, no hi ha reducció del NADP⁺ ni es desprèn oxigen. La finalitat d’aquesta fase cíclica és solucionar el dèficit d’ATP obtingut en la fase acíclica per poder dur a terme la fase fosca posterior.

Fase fosca (o cicle de Calvin)

Es duu a terme a l’estroma del cloroplast i no requereix llum. L’ATP i el NADPH formats en la fase lluminosa proporcionen energia i poder reductor per a la fixació del diòxid de carboni. En aquesta fase el CO₂ s’uneix a la ribulosa-1,5-difosfat per generar un compost inestable de 6C que es dissocia en dues molècules d’àcid 3-fosfoglicèric. Per mitjà del consum d’ATP i NADPH, aquestes molècules es redueixen a gliceraldehid 3-fosfat, que es pot utilitzar per regenerar la ribulosa-1,5-difosfat o per sintetitzar glucosa i altres compostos orgànics. Així doncs, per cada CO₂ incorporat es necessiten 2 NADPH i 3 ATP:

CO2  +  2NADPH + 2H+  +  3ATP  →  CH2O  +  2NADP+  +  3ADP + 3Pi

Entre aquestes dues fases es produeix també una interdependència a nivell de la disponibilitat de coenzims: la fase lluminosa produeix ATP i coenzims reduïts, necessaris perquè progressi el cicle de Calvin, però aquests els utilitza i retorna a la fase lluminosa ADP i coenzims oxidats, ambdós necessaris per a la fase lluminosa.