Fase luminosa de la fotosíntesis: rutas acíclica y cíclica

Fase Luminosa Acíclica: Producción de ATP, NADPH y Oxígeno

Se inicia con la llegada de fotones al Fotosistema II (PSII). Esto excita su pigmento diana, la clorofila P680, que pierde tantos electrones como fotones ha absorbido. Para reponer los electrones de la clorofila P680, se produce la hidrólisis de moléculas de agua, proceso conocido como fotólisis del agua.

Los dos electrones (e^-) liberados por cada molécula de agua pasan al pigmento diana, mientras que los dos protones (H⁺) se acumulan en el interior del tilacoide. Como resultado de este proceso, se produce oxígeno (O₂).

El pigmento diana cede sus electrones a la plastoquinona (PQ), la cual capta dos protones del estroma. Posteriormente, la PQ cede sus electrones al complejo citocromo b₆f y transfiere los H⁺ al interior del tilacoide. El complejo citocromo b₆f, a su vez, cede sus electrones a la plastocianina (PC).

Al incidir fotones en el Fotosistema I (PSI), la clorofila P700 pierde sus electrones y los cede a la ferredoxina (Fd). La ferredoxina, a su vez, cede estos electrones al NADP⁺ del estroma, que se reduce a NADPH + H⁺. Este proceso se conoce como fotorreducción del NADP⁺. Los electrones perdidos por la clorofila P700 son repuestos por la plastocianina (PC).

La acumulación de protones en el interior del tilacoide crea un gradiente electroquímico. Estos protones salen al estroma a través de las enzimas ATP-sintetasas, que, gracias a este flujo, sintetizan ATP a partir de ADP y Pi. Este proceso se denomina fotofosforilación del ADP. Por cada 3 H⁺ que atraviesan la ATP-sintetasa, se sintetiza una molécula de ATP.

^* Nota: Por cada 2 e^-, entran al interior del tilacoide 4 H⁺ (2 de la hidrólisis del agua y 2 impulsados por la cadena transportadora de e^-).

Fase Luminosa Cíclica: Síntesis Exclusiva de ATP

En esta fase interviene únicamente el Fotosistema I (PSI), creándose un ciclo de electrones que, en cada vuelta, da lugar a la síntesis de ATP (fotofosforilación del ADP). Dado que no interviene el Fotosistema II (PSII), no hay fotólisis del agua y, por lo tanto, no se desprende oxígeno. Asimismo, tampoco se produce la reducción del NADP⁺.

Al incidir dos fotones sobre el PSI, la clorofila P700 libera dos electrones que llegan a la ferredoxina (Fd). La ferredoxina los cede a un citocromo b₆f (o citocromo b), y este, a su vez, a la plastoquinona (PQ), la cual capta protones. Posteriormente, la PQ cede los electrones al citocromo f y transfiere dos protones al interior del tilacoide, donde se acumulan. Finalmente, el citocromo f cede los electrones a la plastocianina (PC), que los devuelve a la clorofila P700 para reponer los electrones perdidos.

Los protones, al salir a través de la ATP-sintetasa, provocan la síntesis de ATP. Es importante destacar que, en el ciclo de Calvin (que se abordará posteriormente), se consumen más moléculas de ATP que de NADPH. Sin embargo, en la fotofosforilación acíclica, se producen cantidades equimolares de ambas moléculas. Por esta razón, en los cloroplastos existe la fase luminosa cíclica: para compensar este desfase en las necesidades energéticas de la planta. De este modo, se incrementa el número de moléculas de ATP sin que se produzcan nuevas moléculas de NADPH.