Estructura y Función del Núcleo Eucariota: Poro, Nucléolo y Empaquetamiento del ADN

El Complejo del Poro Nuclear (CPN)

Cada complejo está constituido por la asociación de numerosas proteínas, conocidas como nucleoporinas, que presentan una disposición octamérica.

En el complejo del poro se distinguen los siguientes elementos estructurales:

• Ocho columnas proteicas: Forman las paredes laterales del poro. Cada una de ellas está fijada al espacio perinuclear por proteínas de anclaje. Además, existen ocho proteínas radiales que se proyectan desde las columnas hacia la luz del poro, delimitando un canal central o abertura.
• Anillos proteicos: Se compone de un anillo citoplasmático externo, formado por ocho unidades proteicas, y un anillo nuclear interno, también octamérico.
• Estructuras fibrilares: De cada anillo parten proteínas fibrilares (filamentos) que, en la cara nuclear, convergen formando una cesta nuclear.

Transporte a Través del Poro Nuclear

Las moléculas pequeñas atraviesan el poro nuclear por simple difusión. Sin embargo, las de mayor tamaño solo lo hacen si presentan unos aminoácidos específicos, denominados señales de localización nuclear. En este caso, son reconocidas por transportadores específicos, las importinas y las exportinas, que las conducen a través del poro en un proceso de transporte activo que consume GTP.

Componentes Internos del Núcleo

• Nucleoplasma

  Constituye el medio interno del núcleo y está formado por una dispersión coloidal en estado de gel, compuesta de iones, nucleótidos, ARN y proteínas relacionadas con la síntesis, empaquetamiento y expresión de los ácidos nucleicos. En el nucleoplasma existe, además, un entramado fibrilar, el nucleoesqueleto, de estructura y función similares a las del citoesqueleto presente en el citosol.

• Nucléolo

  Es una región del interior del núcleo que tiene forma más o menos esférica, no está rodeada por ningún sistema de membranas y se encuentra formada por la asociación de ADN, ARN y proteínas.

  El nucléolo es la expresión morfológica de la síntesis del ARN ribosómico (ARNr) y su ensamblaje a proteínas para formar las subunidades ribosomales. Por esta razón, en el nucléolo se distinguen tres regiones:

  • El centro fibrilar: Corresponde a los filamentos de cromatina donde se localizan los genes de los ARNr que aún no han comenzado a transcribirse.
  • El componente fibrilar denso: Corresponde a las regiones cromatínicas que ya han empezado a transcribirse y que comienzan a ensamblarse con las proteínas ribosómicas que proceden del citoplasma.
  • El componente granular: Corresponde a las subunidades ribosomales en diferentes grados de maduración.

La Cromatina: Empaquetamiento del ADN

La cromatina se observa en el núcleo interfásico de las células eucariotas como un entramado fibrilar de gran afinidad por los colorantes básicos. Está formada por filamentos de ADN unidos a proteínas y una pequeña cantidad de ARN.

Composición Molecular de la Cromatina

El ADN que forma la cromatina es un ADN duplohelicoidal y se encuentra asociado a proteínas, que pueden ser de dos tipos:

• Proteínas Cromosómicas No Histónicas

  Son en su mayoría enzimas implicadas en los procesos de transcripción (ARN polimerasa) y replicación del ADN (ADN polimerasa).

• Proteínas Cromosómicas Histónicas o Histonas

  Son proteínas básicas, ricas en aminoácidos como la arginina y la lisina, de baja masa molecular, que se asocian al ADN por interacción entre las cargas positivas de sus aminoácidos básicos y las negativas de los grupos fosfato del ADN.

  La principal función de las histonas es conseguir el empaquetamiento del ADN en el interior del núcleo. Se conocen cinco tipos de histonas denominadas: H1, H2A, H2B, H3 y H4.

  Las histonas H2A, H2B, H3 y H4 se agrupan formando octámeros (paquetes de ocho moléculas) que se ensamblan a partir de un tetrámero central de las histonas H3 y H4, al que se agregan posteriormente dos heterodímeros de las histonas H2A y H2B.

Niveles de Organización Estructural del ADN

En la cromatina, el ADN aparece empaquetado en el interior del núcleo celular formando una estructura compleja y ordenada, en la que se distinguen los siguientes niveles de organización estructural:

• Fibra nucleosómica (o "collar de perlas"): Kornberg (1947) llegó a la conclusión de que estaba formada por la repetición periódica de una estructura a la que denominó nucleosoma.
• Nucleosoma: Está formado por el octámero de histonas y las 1,65 vueltas que la doble hélice de ADN da a su alrededor.
• Cromatosoma: Se forma cuando el nucleosoma se asocia a la histona H1.