Estructura y Función del Núcleo Celular Eucariota: De la Cromatina al Solenoide

Características Generales del Núcleo

El núcleo es un **orgánulo membranoso** característico de las **células eucariotas** que permite la **compartimentalización del material genético (ADN)**, así como la síntesis y el procesamiento del ARN, antes de su salida al citoplasma, donde se producirá la **síntesis proteica**.

Una de las características exclusivas del núcleo eucariota es la asociación del ADN a **histonas**, proteínas que contribuyen a la organización y compactación de la **cromatina**.

En la célula eucariota (C. Eu.), el núcleo interviene activamente en el desarrollo y división de la célula y regula los procesos relativos a su organización, diferenciación y especialización.

Morfología y Número

• La mayoría de las células eucariotas de los organismos superiores presentan un **único núcleo**, que por término medio ocupa el 10% del volumen celular.
• Excepcionalmente, puede haber dos núcleos, como sucede en las células hepáticas y algunos protistas, o incluso varios. En este último caso, se denominan **sincitios** si proceden de la fusión de varias células mononucleadas, o **plasmodios** si se forman por endomitosis sucesiva, sin división del citoplasma.
• La morfología nuclear es asimismo muy variada, aunque predominan formas esféricas u ovales. Es posible encontrar también núcleos alargados, aplanados, arrosariados, ramificados e incluso fragmentados.
• Se localizan generalmente en posición central, aunque a veces pueden ser desplazados por otros orgánulos hacia la periferia.
• El tamaño del núcleo es constante para cada tipo de célula y depende de la función que desempeñe.

El Núcleo Interfásico

En el núcleo interfásico se distinguen los siguientes componentes, observables al microscopio electrónico de transmisión:

1. Envoltura Nuclear
2. Cromatina
3. Nucléolo
4. Nucleoplasma

1. Envoltura Nuclear

La envoltura nuclear está constituida por una **doble membrana**: la **membrana nuclear externa** y la **membrana nuclear interna**, separadas por un **espacio perinuclear** que oscila entre 20-40 nm. La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del RER (Retículo Endoplasmático Rugoso) y el espacio perinuclear.

Entre ambas se localizan los **poros nucleares**, a través de los cuales se producen el intercambio y transporte de moléculas grandes, como el ARN y proteínas, entre el interior del núcleo y el citoplasma. Los poros son canales proteicos complejos formados por ocho bloques que se disponen en forma octogonal.

Existen proteínas nucleares (**exportinas** e **importinas**) que permiten el transporte a través de los poros nucleares desde el núcleo al citoplasma o en sentido contrario.

Entre el nucleoplasma y la membrana nuclear interna se observa una **lámina nuclear** de naturaleza fibrilar que tiene función de soporte y está constituida por filamentos intermedios. Su función está relacionada con la regulación de las interacciones entre la cromatina y la envoltura nuclear.

2. Cromatina

La cromatina está compuesta por **ADN** asociado principalmente a un tipo de proteínas básicas: las **histonas**.

Estructura de la Cromatina

La unidad elemental de la cromatina, constituida por una fibra de unos 10 nm de grosor, es la **fibra elemental**, que se observa al microscopio electrónico como una fibra con el aspecto de un "collar de cuentas". Cada una de esas cuentas es un **complejo nucleosomal**, integrado por un octámero de histonas (**complejo octamérico**) alrededor del cual se enrolla el ADN.

La unidad de la fibra de cromatina recibe el nombre de **nucleosoma**, que de este modo está constituido por el complejo nucleosomal y el ADN espaciador situado a ambos lados. En total, el nucleosoma supone 200 pares de bases.

Tipos de Histonas y Compactación

Las histonas son proteínas de bajo peso molecular, que contienen una elevada proporción de aminoácidos básicos. Se han descrito 5 tipos de histonas: H2A, H2B, H3, H4 y H1. Las 4 primeras forman el complejo nucleosomal, mientras que la **H1** está implicada en el **superenrollamiento** de la fibra elemental.

La cadena de nucleosomas se enrollaría helicoidalmente formando un **solenoide** o fibra de 30 nm, que contendría seis nucleosomas por cada vuelta de hélice.

A su vez, estas fibras complejas de 30 nm se hallan plegadas en el núcleo interfásico en forma de **bucles radiales** que se enrollarán helicoidalmente y experimentarán sucesivos grados de compactación en el núcleo en división hasta dar lugar a las **cromátidas del cromosoma metafásico**.