Estructura y Función de Cilios, Flagelos y Organelos Celulares

Estructura de los Cilios y Flagelos Eucariotas

De estos centrosomas pueden formarse los cilios o los flagelos por prolongación de cada uno de los microtúbulos del triplete. En el cilio o flagelo se distinguen una serie de zonas o regiones, con diferente estructura interna. En un corte transversal se pueden apreciar las siguientes diferencias:

• Región basal: raíces ciliares que anclan la estructura del cilio o flagelo para soportar el movimiento. En general, las raíces muestran un cierto ángulo entre ellas para incrementar la resistencia.
• Corpúsculo basal: con la estructura típica del centriolo 9+0.
• Zona de transición: aparece una zona electróndensa llamada placa basal.
• Tallo o axonema: su estructura es 9+2, es decir, 9 pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales. La unión es a través de la nexina y la dineína. Este anclaje permite el desplazamiento de unos microtúbulos con respecto a otros según el eje longitudinal.

Estructuras Celulares sin Envuelta

Inclusiones Citoplasmáticas

No presentan envueltas de membrana plasmática, de modo que, al estar en el citoplasma, o están cristalizadas o son insolubles (hidrófobas). Ejemplos:

• Gotas de lípidos (adipocitos en células animales o aceites esenciales en vegetales).
• Gránulos de glucógeno o de almidón.
• Proteínas cristalizadas (fuente de aminoácidos).
• Sustancias de desecho del metabolismo celular (lipofucsina).
• Pigmentos que aparecen en las células (ej. melanina).

Ribosomas

Descritos por primera vez por Palade (1953). Constituidos por dos subunidades 60S y 40S, con un tamaño total de 80S, y asociados a cadenas proteicas. Aparecen tanto libres en el citoplasma como asociados al retículo endoplasmático (formando el RER), en cualquiera de los dos casos su función es la síntesis de proteínas. Pueden aparecer formando los polirribosomas, conjunto de múltiples ribosomas asociados a una cadena de ARNm para generar la síntesis simultánea de numerosas cadenas de proteínas (una por ribosoma por vez leída la cadena de ARNm). En los cloroplastos y mitocondrias también aparecen ribosomas, pero son específicos de estos orgánulos, con las mismas características que los de procariotas, 70S.

Estructuras Celulares con Envuelta

Retículos Endoplasmáticos

• Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

  Se trata de un conjunto de sacos membranosos (bicapa lipídica), más o menos aplanados, replegados y huecos, con ribosomas sobre su superficie y situados alrededor del núcleo (estos sacos van a constituir parte de la envuelta nuclear). Las proteínas recién sintetizadas por los ribosomas de su superficie se introducen en el interior de estos sacos membranosos, donde comienza su proceso de maduración y glucosilación (replegamiento de la estructura proteica y marcaje). El extremo de estos sacos se estrangulará, con la proteína en su interior, y generará una vesícula que se desplaza hacia el Aparato de Golgi.

• Retículo Endoplasmático Liso (REL)

  Igualmente son sacos membranosos, con hueco en su interior, aunque de estructura más tubular y sin ribosomas. Funciones:
  • Se encargan de sintetizar los lípidos de interés celular.
  • Metabolizar algunas sustancias, participar en los procesos de detoxificación (REL de hepatocitos).
  • También almacena Ca+ para la contracción muscular, en este caso a estos sacos se les llama sarcoplasma (aparece en las células musculares, fibrocitos).

Como en el caso del RER, los sacos por sus extremos se estrangulan, formando vesículas cargadas con los lípidos correspondientes, que se desplazan hacia el Aparato de Golgi, donde se realizarán los procesos de maduración y marcaje de las correspondientes sustancias. Todo el sistema de transporte de vesículas cargadas y dirigidas hacia el Aparato de Golgi se realiza a través del citoesqueleto.

Aparato de Golgi

Está formado por una serie de sacos más o menos aplanados con los extremos engrosados. Al conjunto de sacos se le llama dictiosoma y presenta orientación o polaridad, con una cara CIS (la que se encuentra orientada hacia el núcleo, es la zona que recibe las vesículas) y una cara TRANS (la orientada hacia la membrana plasmática, es la zona que emite las nuevas vesículas). Al aparato de Golgi llegan por la cara CIS las vesículas con las proteínas o los lípidos sintetizados en el RER o REL. Se produce la fusión de las membranas de las vesículas con los sacos del aparato y el contenido queda liberado en su interior. Aquí se termina la maduración de las sustancias y su modificación para marcarlas con la zona de destino en donde han de actuar. En este proceso de maduración, las sustancias van pasando por los diferentes sacos del dictiosoma, hasta llegar a la cara TRANS, donde se emiten las vesículas maduras. Estas vesículas pueden permanecer en el citoplasma, liberar su contenido en él o fusionarse con la membrana plasmática y liberar el contenido fuera de la célula. En el caso de la célula vegetal, el Aparato de Golgi genera una serie de vesículas cargadas con las sustancias que generan el fragmoplasto para producir la citocinesis.

Lisosomas

Entre las vesículas que permanecen en el citoplasma se encuentran los lisosomas, se trata de vesículas cargadas con proteínas enzimáticas que digerirán otras sustancias. Estas vesículas son los lisosomas primarios, cargados con las enzimas y preparados para actuar. Cuando se produce la fusión de estos lisosomas con una vesícula cargada con alguna sustancia (bien una molécula o una bacteria/virus/orgánulos) para ser digerida, se produce un lisosoma secundario, la fusión de ambas vesículas y la liberación de las enzimas generando la digestión de los productos. Dependiendo del origen del componente a digerir se distinguen:

• Autolisosomas (autofagolisosomas, proceso de autofagia): se produce la digestión de componentes de la propia célula, por ejemplo, como sistema de renovación de orgánulos.
• Heterolisosoma (fagolisosomas, proceso de heterofagia): se produce la digestión de componentes externos a la célula, como pueden ser bacterias.

Algunas de las vesículas resultantes del proceso de digestión almacenan residuos, por lo que se convierten en vesículas fecales o cuerpos residuales. Si los lisosomas se rompen se liberan las enzimas, lo que origina la propia digestión celular (autofagia, lisis y suicidio celular, apoptosis). Si en nuestra sangre (análisis de sangre) aparecen enzimas, está reflejando la liberación de enzimas por parte de algún tipo de tejido, así, dependiendo del tipo de enzima, podrá saberse cuál es el tejido afectado.

Peroxisomas

Son otro tipo de vesículas cargadas con enzimas. En este caso se trata de enzimas vinculadas a procesos de oxidación utilizando oxígeno. También colaboran en procesos de detoxificación.

Vacuolas

Son grandes vesículas que aparecen en la célula vegetal, hasta el punto de ocupar la mayor parte del citoplasma, desplazando al resto de orgánulos. Almacenan sustancias, normalmente agua. Colaboran en dar forma a la célula. Un tipo especial de vacuola es la vacuola pulsátil de los protozoos, actúa regulando los procesos osmóticos, eliminando el exceso de agua y sustancias tóxicas, a modo de sistema excretor muy simple.

Mitocondrias

Estructuras presentes tanto en las células animales como en las vegetales. Su origen es procariota, a partir de la endosimbiosis con otras bacterias, de modo que presentan dos bicapas lipídicas. La bicapa externa es lisa, mientras que la interna está replegada formando las crestas mitocondriales. Entre ambas capas se sitúa el espacio intermembrana. El espacio interno de la mitocondria es la matriz mitocondrial. En este espacio aparecen ribosomas tipo procariota (70S) y ADN (también de tipo procariota, doble hélice pero circular, que dirige las funciones propias de la mitocondria, y de replicación independiente al cromosoma nuclear). En la matriz mitocondrial tienen lugar una serie de reacciones metabólicas, como el ciclo de Krebs o la β-oxidación de los ácidos grasos. Algunos de los productos resultantes, como el NADH o el FADH2, se transfieren desde la matriz hacia las crestas mitocondriales donde se separan los H+ y los e-. Los e- son transportados por la cadena de transporte electrónico situado en la membrana de las crestas, mientras que los H+ son transferidos al espacio intermembrana, donde se almacenan, creando un gradiente protónmotriz (hipótesis quimiosmótica de Mitchell). Los H+ volverán a la matriz mitocondrial a través de una partículas (partículas F) situadas en las crestas mitocondriales.

Plastos

Aparecen solo en las células vegetales. Se encargan de acumular distintos tipos de sustancias. Los leucoplastos acumulan sustancias de reserva (amiloplastos, oleoplastos…). Otros almacenan pigmentos de distintos tipos (cloroplastos, rodoplastos, etc.).

Cloroplastos

Proceden, al igual que las mitocondrias, de un proceso de endosimbiosis entre bacterias. De este modo también presentan dos bicapas lipídicas. La externa y la interna son lisas, entre ambas igualmente existe un espacio intermembrana, pero de la membrana interna se han independizado sacos que son los tilacoides (su espacio interno es el lumen), cuyo conjunto se llama grana, y pudiendo estar varios grana unidos entre ellos. El espacio interno del cloroplasto es el estroma (el equivalente a la matriz mitocondrial, en este espacio aparecen ribosomas tipo procariota, 70S y ADN de tipo procariota, doble hélice pero circular, que dirige las funciones propias de la cloroplasto, y de replicación independiente al cromosoma nuclear). En el estroma tiene lugar diferentes reacciones metabólicas, por ejemplo, el ciclo de Calvin (fase oscura de la fotosíntesis). En los tilacoides se encuentran los fotosistemas que permitirán la realización de la fase lumínica de la fotosíntesis, que generará el ATP y el NADPH necesario para la fase oscura (Ciclo de Calvin en el estroma).

Núcleo

Es la región que lleva el material genético, la información del funcionamiento celular, para la síntesis de proteínas, la información para transmitir a la descendencia. Este material genético está rodeado por una serie de envueltas, que constituyen un compartimento independiente, que protege y ayuda al funcionamiento de esa información (evita interferencias con otros procesos).

Estructura

El material genético está rodeado por la envuelta nuclear, formada por una doble bicapa lipídica, consecuencia de estar generada por los propios sacos del RER que se aplanan rodeando el material genético (por eso son dos bicapas lipídicas o membranas plasmáticas, externa e interna), el espacio perinuclear se corresponde con el espacio interno del saco del RER, el lado externo presenta ribosomas, al ser RER, y en el lado interno, bajo la bicapa lipídica se sitúa la lámina nuclear. El componente interno del núcleo es el nucleoplasma, que contiene el ADN, ARNm y ARNr. Como algunos de los componentes tienen que salir del núcleo hacia el citoplasma, la envuelta presenta una serie de poros nucleares que permiten el intercambio de compuestos. Estos poros están constituidos por proteínas que forman un octámero hueco, con forma de diafragma, que se abre o cierra en su zona media para regular el paso de las sustancias.

La lámina nuclear, situada hacia el nucleoplasma bajo la membrana interna, está formada por filamentos intermedios. Esta lámina participa en los procesos de eliminación y reconstrucción de la envuelta nuclear en los procesos de división celular (mitosis o meiosis). En el nucleoplasma hay una estructura semejante al citoesqueleto, la matriz nuclear. En este nucleoplasma se localiza el nucleolo, se trata de una región con abundante ADN que contiene las secuencias para formar el ARNhn (heterogéneo nuclear) a partir del cual se formarán las secuencias precursoras de las distintas cadenas de ARNr de las subunidades ribosomales. Durante la etapa de interfase el ADN no está completamente compactado, si lo estuviera no sería funcional, al no poder ser leído. Este ADN está en estado de cromatina, para poder ser funcional y leído.

La cromatina no es homogénea, en las tinciones se observa una zona más clara y otra más oscura. Se distinguen así dos tipos:

• Eucromatina: más clara, por estar menos compactada (disposición más laxa), lo que indica que está más activa, se está transcribiendo. Es el 10% de toda la cromatina.
• Heterocromatina (90%): es la más compactada por lo que se tiñe más intensamente. En algunas ocasiones a este tipo de ADN se le ha llamado ADN basura, al ser fragmentos aparentemente sin funcionalidad, no obstante, se encargan precisamente de regular los procesos de transcripción del resto de las secuencias. A su vez se distinguen 2 tipos:
  • Constitutiva: siempre está compactada, y nunca se transcribe.
  • Facultativa: a medida que la célula se va especializando aumenta su grado de compactación dejando de poder ser transcrita.