ADN: Estructura Terciaria y Niveles de Empaquetamiento

Estructura Terciaria del ADN

Las moléculas de ADN circular, como el bacteriano o el mitocondrial, presentan una estructura terciaria en la que la doble hélice de 2 nm (o 20 Å) se encuentra retorcida sobre sí misma, formando una superhélice. De ahí que también se le denomine ADN superenrollado.

Los superenrollamientos se producen porque una de las cadenas da más vueltas dextrógiras que la otra, lo que aumenta la tensión. Para duplicarse, el ADN se desespiraliza, es decir, se deshacen vueltas dextrógiras, disminuyendo así la tensión y produciéndose la relajación de la molécula. La formación y eliminación de superenrollamientos se debe a unas enzimas cruciales llamadas topoisomerasas. La Topoisomerasa I (Top I) corta una de las dos hebras, mientras que la Topoisomerasa II (Top II) corta ambas hebras. Los superenrollamientos confieren dos ventajas principales: reducen la longitud del ADN y favorecen procesos cruciales como la replicación del ADN y la transcripción del ARN.

Niveles de Empaquetamiento del ADN

En todas las células eucariotas, el ADN se empaqueta aún más, uniéndose a proteínas especializadas llamadas histonas. Gracias a esta asociación con proteínas, el ADN presenta distintos niveles de empaquetamiento, permitiendo su compactación dentro del núcleo:

• Primer nivel de empaquetamiento: Fibra de cromatina de 10 nm (o 100 Å) o 'collar de perlas'

  Este nivel aparece en el núcleo interfásico de todas las células eucariotas, a excepción de los espermatozoides. Esta fibra está formada por una sucesión de partículas de 10 nm (o 100 Å) de diámetro llamadas nucleosomas. Cada nucleosoma está compuesto por un octámero de histonas (ocho moléculas de cuatro tipos de histonas: dos moléculas de H2A, dos de H2B, dos de H3 y dos de H4) y por una fibra de ADN de aproximadamente 200 pares de bases. El ADN que se encuentra entre dos octámeros se denomina ADN espaciador. Esta fibra se encuentra en forma laxa, pero si el nucleosoma se asocia a una molécula de histona H1, la fibra se acorta y pasa a estar condensada. La fibra de cromatina de 10 nm (o 100 Å) también se conoce como filamento nucleosómico o nucleofilamento.

  En el espermatozoide y otras células reproductoras, la fibra de ADN se asocia a protaminas, formando lo que se conoce como estructura cristalina. Las protaminas son más pequeñas y básicas que las histonas, lo que hace que la fuerza de atracción entre ellas y el ADN sea mayor y, por tanto, mayor el grado de empaquetamiento, lo que favorece su movimiento. Las protaminas son distintas para cada especie.

• Segundo nivel de empaquetamiento: Fibra de cromatina de 30 nm (o 300 Å) o 'solenoide'

  Este nivel se forma por el enrollamiento sobre sí misma de la fibra de cromatina de 10 nm (o 100 Å) condensada. En cada vuelta hay aproximadamente 6 nucleosomas y 6 moléculas de H1. Esto provoca un acortamiento de aproximadamente 5 veces la longitud del 'collar de perlas'. Durante la interfase, la mayoría de la cromatina, la eucromatina, está en forma de fibra de 10 nm (o 100 Å). En los cromosomas, el nivel más bajo de empaquetamiento o dominios es la fibra de 30 nm (o 300 Å).

• Tercer nivel de empaquetamiento: Dominios estructurales en forma de bucle

  Estos dominios tienen una longitud de entre 20.000 y 70.000 pares de bases y quedan estabilizados por un armazón proteico no histónico.

• Niveles superiores de empaquetamiento

  La fibra de 30 nm (o 300 Å) solo reduce la longitud de la doble hélice de ADN de 2 nm (o 20 Å) entre unas 35 o 40 veces, mientras que el grado de empaquetamiento en la división celular es entre 100 y 1.000 veces, y en los cromosomas metafásicos de casi 10.000 veces. Estos niveles aún no se conocen completamente. El cromosoma en metafase presenta el grado máximo de empaquetamiento.

Funciones Esenciales del ADN

• Es el material hereditario fundamental, conteniendo la información genética que determina la forma y función de cualquier organismo.
• Es capaz de autoduplicarse (replicación) para asegurar la transmisión fiel del genotipo y fenotipo de generación en generación.
• Es capaz de transcribir su información a ARN (transcripción), un paso esencial para la síntesis de proteínas.