Tejido conjuntivo: células, matriz extracelular y fibras de colágeno
Tejido conjuntivo
Introducción
MC: constituye la compleja red de macromoléculas que actúan como "cemento" biológico universal entre las células, formando parte de estructuras altamente especializadas: cartílagos, tendones, huesos, etc. Además de esta función de soporte, la MC regula el comportamiento de las células que contactan con ella, pues influye sobre su diferenciación, desarrollo, migración y forma. La MC es elaborada por las llamadas células productoras de MC de los tejidos conectivos, conjuntivos o de sostén.
Tejido de sostén:
Designa en sentido amplio la MC y las células que se encuentran inmersas en ella, las produzcan o no.
Células productoras de MC
Derivan mayoritariamente del mesodermo; algunas proceden del ectodermo. Comparten rasgos estructurales: poseen mecanismos de adhesión celular que interaccionan con los materiales de la MC en lugar de con otras células. Representan las poblaciones celulares fijas en los tejidos de sostén, donde la MC constituye el componente predominante.
1. Células mesenquimales
Morfológicamente son células estrelladas, con prolongaciones largas y finas que establecen contactos entre sí, constituyendo un citorretículo de mallas. Se localizan en el mesénquima embrionario. En el adulto permanecen algunas células mesenquimales multipotentes, que suelen situarse en la vecindad de los vasos sanguíneos, donde reciben el nombre de células adventiciales. Por su función, son propiamente células madre. Funcionalmente, llama la atención su índice mitótico, y su propiedad más destacada es la multipotencialidad respecto a la diferenciación.
2. Fibroblastos
Concepto y localización: células específicas del tejido conjuntivo común, responsables de la síntesis de su MC. Se trata de elementos plenamente diferenciados que, cuando dejan de producir MC, reciben el nombre de fibrocitos.
Estructuralmente: muestran morfología estrellada en cultivo y fusiforme en los tejidos. El núcleo es grande y central, y el citoplasma, de secreción pasiva, es positivo.
Funcionalmente: sintetizan MC, resisten agresiones, son capaces de dividirse activamente, participando en la reparación tisular, y pueden transformarse en histiocitos, adipocitos y células musculares lisas.
Tipos:
- Miofibroblastos: comparten rasgos con los fibroblastos típicos y con las células musculares lisas. Se localizan a nivel de la cápsula suprarrenal, testicular, tubos seminíferos, etc.
- Pericitos: se sitúan en las paredes de algunas vénulas y capilares sanguíneos y participan en la elaboración de la lámina basal del capilar o de la vénula.
3. Condroblastos/condrocitos
Concepto y localización: células propias del tejido cartilaginoso, donde elaboran la MC específica, sólida y no mineralizada. Cuando dejan de sintetizar MC se denominan condrocitos.
Estructuralmente: los condroblastos muestran morfología oval o redonda, con núcleo central y cromatina laxa. Los condrocitos presentan aspecto variable y se alojan en condroplastos labrados por ellos mismos en la MC. Todas las células de un grupo isógeno proceden de la división de un único condroblasto, y su disposición depende de los planos de división.
4. Cordoblastos/cordocitos
Concepto y localización: células propias del tejido cordoide, donde elaboran MC específica. Su origen es ectodérmico.
Estructuralmente: semejan células epiteliales, mediando entre ellos escasa sustancia intercelular.
5. Osteoblastos/osteocitos
Concepto y localización: células que segregan la MC en el tejido óseo. El material recién formado, el osteoide, se transforma rápidamente en matriz ósea mediante el depósito de sales de fosfato cálcico.
Estructuralmente: los osteoblastos presentan aspecto epitelial y signos de gran actividad metabólica, ubicándose en las superficies formadoras del hueso. Los osteocitos son células pequeñas, dotadas de finas y largas prolongaciones, con núcleo oval y denso citoplasma pobre en orgánulos, destacando lisosomas cuyas enzimas se vierten a la matriz ósea para llevar a cabo el proceso de osteolisis osteocítica, importante en la regulación del equilibrio fosfocálcico.
6. Células productoras de MC en los tejidos dentarios
- Ameloblastos: esmalte
- Odontoblastos: dentina
- Cementoblastos: cemento
Proceden del mesodermo, salvo los ameloblastos, que son de origen ectodérmico.
Macromoléculas de la matriz extracelular
a) Proteínas fibrilares
1. Colágeno
(Concepto y generalidades): su composición en aminoácidos es única en el organismo, destacando la glicina, prolina e hidroxiprolina. Las moléculas de colágeno, bioquímicamente, están constituidas por subunidades de tropocolágeno: estructura α-helicoidal con 3 cadenas polipeptídicas enrolladas.
(Tipos):
- Tipo I: 2 cadenas α1 (subtipo I) y 1 cadena α2. Se localiza en dermis profunda, tendones y huesos, configurando fibras de gran resistencia.
- Tipo II: 3 cadenas α1 (II). Se encuentra en el cartílago. Apenas forma fibras.
- Tipo III: 3 cadenas α1 (III). Aparece en la piel fetal. Forma fibras colágenas y reticulares.
- Tipo IV: 3 cadenas α1 (IV). Se encuentra en las láminas basales. Forma mallas.
- Tipo V: 2 cadenas α1 (V) y 1 cadena α2. Aparece en escasa cantidad y distribución difusa por los tejidos. Forma fibras delgadas.
- Tipo VI: 3 cadenas α1 (VI). Forma fibrillas delgadas.
- Tipo VII: forma fibrillas cortas y estriadas que se anclan en las láminas basales de la piel.
(Síntesis): la colagenogénesis se inicia en las células productoras de MC. La polimerización de las subunidades proteicas para constituir fibrillas y fibras sucede en el medio extracelular. Las subunidades de tropocolágeno, al polimerizar, originan fibrillas de colágeno que, al agregarse, configuran fibras de mayor grosor. La formación de fibras de colágeno depende de los aminoácidos de tropocolágeno situados en los extremos de la molécula.
(Fibras colágenas): aparecen blanquecinas y formando haces de trayecto ondulado. Muy resistentes a la tracción, flexibles y ligeramente elásticas. Se encuentran en los tejidos de sostén de órganos que deben soportar grandes tracciones. Al microscopio óptico se observan dispersas, arremolinadas, en fascículos... Con el microscopio electrónico se comprueba que una fibra resulta de la agregación de microfibrillas con una estriación transversal.
(Fibras reticulares): microfibrillas de proteína colágena recubiertas de glúcidos y lípidos que les impiden agregarse para formar fibras de mayor calibre. Tendencia a formar redes. Se localizan en hígado, médula ósea y órganos linfoides.
2. Fibrilina
Glucoproteína formadora de fibrillas que constituye el principal componente de las microfibrillas extracelulares. Se asocia con la elastina segregada, a la que organiza para formar las fibras elásticas. Se detecta en el mesangio de los glomérulos renales y en el bazo.