Transporte de sustancias en las plantas: absorción, savia, fotosíntesis y respiración

1. ABSORCIÓN DE AGUA Y SALES MINERALES. La absorción es el fenómeno mediante el cual el agua y las sales minerales disueltas en ella pasan al interior del vegetal a través de los pelos radicales y la zona pilífera de la raíz.

1.1. Absorción de agua: El principal mecanismo de entrada de agua es por ósmosis, ya que la concentración de sales en las células de la raíz es mayor que la del suelo, con lo que el agua tiende a pasar desde el suelo a la célula.

1.2. Absorción de sales minerales. Las sales minerales (sulfatos, nitratos, fosfatos, etc.) van disueltas en el agua y dan lugar a iones, unos con carga negativa (aniones) y otros con carga positiva (cationes). Debido a sus cargas, los iones no pueden atravesar la membrana lipídica de las células de la raíz, por lo que se necesita usar las proteínas transportadoras que aparecen en la membrana.

*El transporte a través de la membrana puede hacerse de dos formas: -A favor de gradiente: si la concentración de iones en el exterior de la célula es mayor que en su interior, los iones serán introducidos por las proteínas transportadoras sin gasto de energía. -Transporte activo: A veces es preciso introducir los iones en contra del gradiente de concentración, y entonces las proteínas consumen energía en forma de ATP.

1.3. Transporte de agua y sales por el interior de la raíz. Una vez absorbidas, el agua y las sales minerales se mueven a través del córtex de la raíz hasta el cilindro vascular mediante dos rutas: una intracelular y otra extracelular. -La ruta intracelular se lleva a cabo mediante procesos osmóticos: las células que absorben el agua, se vuelven hipotónicas respecto a las células adyacentes, de manera que el agua pasa a éstas y así va pasando de célula a célula hasta los vasos conductores.

-ruta extracelular, el agua se desplaza por las paredes celulares y los espacios intercelulares hasta llegar a la endodermis. En esta zona se encuentra la banda de Caspary, cuyas células presentan unas paredes gruesas formadas por lignina y suberina. En esta parte, se ve obligada a penetrar en el interior de las células y pasar de una célula a otra hasta llegar a los vasos del xilema. Esto permite a las células a controlar la incorporación de agua y sales minerales en la medida en la que le son necesarias.

2. TRANSPORTE POR EL INTERIOR DE LOS VASOS LEÑOSOS. El ascenso de la savia bruta desde la raíz hasta las hojas se realiza sin que la planta invierta energía en ello. Esto puede parecer sorprendente si se piensa en la altura de algunos árboles. El xilema es un tejido muerto. Como las paredes que separan las células han desaparecido, se forman largos tubos rígidos. La teoría más admitida para explicar el ascenso de la savia bruta es la denominada teoría de la cohesión-tensión.

Según esta teoría, tres son los fenómenos que concurren para el ascenso de la savia: a) La cohesión del agua: El agua es una molécula bipolar. Las moléculas de agua están muy próximas entre sí y además pueden adherirse a las paredes de los tubos conductores, que como son finos, le permiten ascender por capilaridad. B) Mecanismo de presión radical: Conforme es absorbida por los pelos radicales, el agua produce una presión como consecuencia del empuje osmótico. C) Pérdida de agua en las hojas: En los estomas de las hojas se pierde agua por transpiración, lo que da lugar a una fuerza de tensión que “tirará” de todas las moléculas que forman la columna de agua en el interior del vaso conductor.

3. INTERCAMBIO GASEOSO EN LOS ESTOMAS DE LAS HOJAS. Gran parte del oxígeno atmosférico, del dióxido de carbono y del vapor de agua utilizados por las plantas entran por los estomas de hojas y tallos verdes. Estos gases se difunden a través de la superficie celular y se disuelven en el agua de las células. De esta forma, transportados junto con el agua, a través del floema, pueden llegar a los tejidos radicales y a todas las partes del tallo.Los gases disueltos en el agua del suelo también entran por las raíces. Algunos de estos gases alcanzan los vasos del xilema, por lo que los tejidos radicales y todas las partes del tallo pueden también abastecerse por esta vía ascendente.

Si el tallo es leñoso, las lenticelas y cualquier grieta de la corteza, permiten la entrada adicional de gases. Por otra parte, como durante la fotosíntesis se produce oxígeno en los tejidos verdes y durante la respiración se libera CO2 en todos los tejidos, las plantas poseen sus propias fuentes gaseosas internas. De todos modos, las entradas principales de gases son los estomas. En la mayoría de las plantas los estomas están abiertos durante el día, mientras que se realiza la fotosíntesis, y se cierran por la noche, cuando este proceso termina. La apertura y cierre de los estomas está controlada por los siguientes factores:

3.1. Concentración de determinados solutos: El principal soluto que contribuye a la apertura y el cierre de los estomas es el ión potasio (K+). La entrada activa de solutos dentro de las células oclusivas hace que el agua pase a su interior por ósmosis (para equilibrar las concentraciones) y, en consecuencia, las células oclusivas se vuelvan turgentes, se comben y se abra el orificio del ostiolo. La salida de solutos de las células oclusivas hace que estas pierdan agua por ósmosis, se vuelvan flácidas y sus estomas se cierren.

3.2. La luz: La luz activa la entrada de iones potasio a las células oclusivas. Durante la noche los iones salen de las células oclusivas y pasan a las epidérmicas que las rodean, lo que provoca la salida de agua de las células oclusivas y el cierre del orificio. 

3.3. La disponibilidad de agua: Si la planta no dispone de suficiente agua, antes de marchitarse, sus estomas se cierran para evitar la pérdida de agua por transpiración. 

El proceso tiene lugar por la acción de una hormona vegetal, el ácido abscísico, que se une a una proteína de la membrana de las células oclusivas y altera el paso de los iones potasio, manteniendo cerrado el ostiolo.

3.4. La concentración de dióxido de carbono: El exceso de CO2 en los espacios intercelulares provoca el cierre de los estomas. Así se evita la pérdida de agua en situaciones en las que no es necesaria la entrada de más CO2. La entrada de CO2 en las células, libera H +, lo que desequilibra la entrada de potasio en las células oclusivas y cierra el ostiolo.

3.5. La temperatura: Un aumento de la temperatura ambiental por encima de los 35ºC implica un incremento de la tase de respiración celular, lo que incrementa a su vez la concentración de CO2, lo que conlleva cierre de los estomas.

4. FOTOSÍNTESIS. Una vez que la savia bruta y el CO2 llegan a las células verdes de las plantas, tiene lugar la fotosíntesis. La fotosíntesis ocurre en el cloroplasto. La luz solar, captada por las moléculas de clorofila, permite que las moléculas de CO2 se combinen para dar lugar a glucosa y otros compuestos orgánicos. La ecuación global es la siguiente: La fotosíntesis tiene lugar en dos fases:

A) Fase luminosa: Tiene lugar en los tilacoides de los cloroplastos. En esta fase, la clorofila y otros pigmentos fotosintetizadores utilizan la energía luminosa para formar ATP y un nucleótido rico en electrones: NADPH. B) Fase oscura: Se produce en el estroma de los cloroplastos. En esta fase no se necesita la intervención de la energía luminosa. Las moléculas formadas durante la fase luminosa, Se utilizan para formar glúcidos.

Veamos ambos procesos con más detalle:

FASE LUMINOSA. En los tilacoides de cada cloroplasto existen una serie de moléculas de clorofila y otros pigmentos capaces de captar la energía solar, llamadas fotosistema I y fotosistema II. Cada fotosistema consta de un complejo antena y un centro de reacción. 

a. El complejo antena está formado por unas 200 moléculas de clorofila, junto con 50 moléculas de carotenoides. B. El centro de reacción del fotosistema I consta de dos moléculas especiales de clorofila llamadas P-700, porque absorbe luz de longitud de onda 700nm. C. El centro de reacción del fotosistema II tiene también dos moléculas de clorofila llamadas P-680, porque absorbe luz de esa longitud de onda.

La energía luminosa absorbida por cualquier pigmento, es transferida de una molécula a otra de clorofila hasta alcanzar el centro de reacción del fotosistema. El proceso luminoso de la fotosíntesis es el siguiente:

Cuando la energía luminosa alcanza el centro de reacción P-700, éste desprende dos electrones que son transferidos a una molécula transportadora, la cual se los cede a otra molécula, la ferredoxina, que a su vez los cede al NADP+, que se reduce a NADPH. Este nucleótido es el que almacena ahora los electrones procedentes del centro P-700. Los dos electrones que había perdido el centro de reacción P-700, deben ser repuestos por otros dos electrones, procedentes del centro de reacción P-680, que desprende dos electrones al ser alcanzado por la luz.

El P-680 cede sus electrones a una cadena de transportadores hasta que llegan al P-700. En el proceso de transporte de electrones a través de esa cadena, se sintetiza ATP. Los electrones perdidos por el P-680 deben ahora ser repuestos, y lo hacen procedentes de una molécula de agua, que es fragmentada por la luz (fotolisis), según la siguiente reacción: Los 2 electrones van a parar al P-680, los dos H+van a ser utilizados para formar ATP y el oxígeno se libera al exterior.

FASE OSCURA. El proceso comienza cuando un enzima llamado ribulosa -1,5-difosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO para los amigos), une una molécula de CO2 a la ribulosa 1-5- difosfato (un azúcar de 5 carbonos) y da lugar a un azúcar de 6 carbonos, que se descompone inmediatamente en dos moléculas de 3 carbonos: el ácido 3 –fosfoglicérico. Se inicia así un proceso cíclico denominado ciclo de Calvin, durante el cual se forma glucosa y fructosa y que vuelve a regenerar la ribulosa 1-5-difosfato.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS. -Concentración de CO2: La velocidad de la fotosíntesis aumenta conforme lo hace la concentración de dióxido de carbono, hasta que alcanza un valor máximo, en el cual se estabiliza. Ese valor se alcanza cuando todo el CO2 está unido a la enzima RUBISCO.

-Concentración de oxígeno: Debido a que la enzima RUBISCO se puede unir al oxígeno con la misma afinidad que al dióxido de carbono, el oxígeno compite con el CO2 para unirse a la enzima, y la actividad de esta se verá disminuida. Así pues disminuirá la velocidad de las reacciones y la efectividad de la fotosíntesis.

-Humedad: Cuando el tiempo es excesivamente seco, los estomas se cierran para evitar la pérdida de agua, con lo que se impide la entrada de CO2 a las células, con la consiguiente disminución de la actividad fotosintética.

-Intensidad luminosa: Cada planta desarrolla la fotosíntesis en un determinado intervalo de intensidad de luz. Al aumentar la intensidad de luz en este intervalo, la actividad fotosintética aumenta hasta alcanzar un valor máximo, carácterístico de cada especie.

-Temperatura: Hay plantas adaptadas a climas cálidos y otras a climas fríos. El aumento de temperatura produce un aumento del rendimiento de la fotosíntesis debido al incremento de la actividad de las enzimas. 

-Fotoperíodo: El rendimiento de la fotosíntesis está sometido a variaciones estacionales, puesto que los cambios en la duración relativa de los días y las noches, da lugar a que se produzcan grandes diferencias en la cantidad de luz que llega a las plantas.

-Color de la luz: El complejo antena de los fotosistemas puede captar distintas longitudes de onda, sin embargo, si se ilumina con una luz roja, de longitud de onda superior a 680 nm, el fotosistema II no actúa, lo que disminuye el rendimiento fotosintético.

5. TRANSPORTE HASTA LAS CÉLULAS DE LA MATERIA ORGÁNICA FORMADA EN LA FOTOSÍNTESIS. Tras la fotosíntesis, se obtiene la savia elaborada, constituida por un 10% de solutos: glúcidos (el 90% es sacarosa), aminoácidos y sales disueltas. Estos nutrientes han de ser transportados desde las zonas donde se han formado (partes verdes de la planta), al resto de los órganos del vegetal. La explicación más aceptada para ese transporte es la llamada hipótesis del flujo de presión, propuesta en 1927 por Ernst Múnich. Según esta hipótesis, la savia elaborada se mueve desde las zonas de producción hasta las zonas de consumo. La sacarosa producida durante la fotosíntesis pasa por transporte activo a las células de los tubos cribosos.

Ello hace que estas células se vuelvan hipertónicas respecto a las que las rodean (células del parénquima y células del xilema). Para equilibrar las concentraciones, entra agua desde las células parenquimáticas y de las células del xilema hasta los tubos cribosos. Ello permite que la sacarosa sea transportada hasta una zona de consumo. Una vez en la zona de consumo, la sacarosa sale del tubo criboso, con lo que se vuelve ahora hipotónico respecto a las células que lo rodean. El agua sale ahora hasta el xilema y vuelva a formar parte de la savia bruta. Tanto la carga de solutos, como su descarga, están controladas por hormonas.

6. RESPIRACIÓN CELULAR. La glucosa formada durante la fotosíntesis es usada por las células para obtener la energía contenida en sus enlaces. El proceso que permite que ello se realice es la respiración celular, que tiene lugar en el citosol y en las mitocondrias de las células. La respiración celular tiene lugar en 4 fases: glucólisis, transformación del piruvato, ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa.

6.1. Glucólisis: Tiene lugar en el citosol. Durante esta fase, la molécula de glucosa, de seis átomos de carbono, se escinde en 2 moléculas de ácido pirúvico, de tres átomos de carbono cada una. Además se producen 2 moléculas de ATP y una molécula de NADH. 6.2. Transformación del piruvato: El ácido pirúvico formado en la glucólisis va a sufrir un proceso de descarboxilación que origina acetil-Coenzima A (acetil-CoA), el cual se introduce en la mitocondria.

6.3. Ciclo de Krebs: Tiene lugar en la matriz de la mitocondria. Es una serie de reacciones, cada una catalizada por un enzima. Se inicia cuando el acetil-Coa transfiere su grupo acetilo a una moécula de 4 carbonos: el ácido oxalacético y a partir de aquí se forma ácido cítrico, de 6 carbonos. El ácido cítrico va a sufrir una serie de reacciones enzimáticas y de nuevo se regenera el ácido oxalacético. Durante estas reacciones se van a formar 2 moléculas de CO2, 1 molécula de ATP, 3 moléculas de NADH y 2 moléculas de FADH2.

6.4. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa: Tiene lugar en la membrana mitocondrial interna. La mayor parte de la energía procedente de la glucosa se va a encontrar almacenada en las moléculas de NADH y FADH2, que se tienen que transformar en ATP, que es la forma de energía aprovechable por la célula. En la membrana interna de la mitocondria existen una serie de transportadores de electrones que van a oxidar a esos nucleótidos liberando electrones y protones (H+).

Los electrones liberados van a moverse por la cadena hasta llegar al oxígeno, que da lugar a agua. Los protones salen de la membrana mitocondrial interna y luego regresan a la matriz. Durante ese movimiento de protones, se produce la síntesis de ATP. A ese mecanismo le llamamos fosforilación oxidativa.

6.5. Balance energético de la respiración celular: Durante la respiración celular, a partir de una molécula de glucosa se obtiene: a. En la glucólisis: 2 ATP + 2 NADH b. En el paso de piruvato a Acetil-CoA: 2 NADH c. En el ciclo de Krebs: 2 ATP + 6 NADH + 2 FADH2 d. En la cadena de transporte de electrones: Por cada NADH se forman 3 ATP y por cada FADH2 se sintetizan 2 ATP, por tanto: -10 NADH x 3 = 30 ATP -2 FADH2 x 2 = 4 ATP -4 ATP -TOTAL= 38 ATP

7. LA EXCRECIÓN DE SUSTANCIAS En presencia de luz, los productos resultantes del catabolismo: CO2, agua y productos nitrogenados, son aprovechados para hacer la fotosíntesis. De hecho, las plantas sólo eliminan CO2 durante la noche, a través de los estomas. Podríamos considerar que su función excretora se ve reducida a la expulsión del CO2 nocturno y de los excesos de determinadas sales. Estos pueden ser expulsados al exterior a través de glándulas de la sal, que hay en las hojas de plantas que viven en zonas con exceso de sal o pueden ser confinadas en el interior de la célula vegetal.

Algunos autores han considerado como excreciones la expulsión al exterior o la inclusión en los propios tejidos de la planta de diferentes sustancias producidas por ella misma, como resina, néctar o sustancias aromáticas. Estas sustancias no pueden ser consideradas productos de excreción, sino de secreción, ya que son la respuesta a determinados estímulos. Otras sustancias de desecho que pueden ser eliminadas al exterior o bien quedar en el interior de los tejidos son: látex, los aceites esenciales, y las resinas.

8. LA NUTRICIÓN HETERÓTROFA DE LAS PLANTAS. Algunas plantas completan su nutrición con las sustancias ya sintetizadas por otros seres vivos. Se trata de casos concretos en los que se da una nutrición parcialmente heterótrofa. Dos grupos de plantas siguen esta estrategia: -Plantas carnívoras: Se trata de plantas que viven en suelos con déficit de nutrientes. No utilizan su presa para obtener energía, sino como fuente de elementos minerales, particularmente nitrógeno, fósforo y calcio.

Como ejemplos tenemos -Drosera sp. (Atrapamoscas), que segrega sustancias pegajosas ricas en enzimas digestivas, que atraen a los insectos. Al quedar atrapado el insecto, es digerido por los enzimas y la planta aprovecha los compuestos nitrogenados del insecto, que son absorbidos y pasan a los tejidos conductores.-Nepenthes sp. Forman una especie de jarra con tapa que contiene un líquido con enzimas digestivas y desprende un olor que atrae a los insectos. -Dionaea sp. Cuyas hojas presentan dos lóbulos que se juntan como un cepo si algún animal roza alguno de los tres pelos que hay en el centro de cada lóbulo.

-Plantas parásitas: Algunas plantas carecen de clorofila y se alimentan de la savia: elaborada de otras plantas, la cual succionan mediante unos conductos chupadores denominados haustorios. Ejemplos de este tipo son Orobanche sp, parásita de algunas leguminosas o la cuscuta (Cuscut epithymum. También hay otras plantas semiparásitas, como el muérdago, Viscum álbum que realiza la fotosíntesis pero obtiene la savia bruta de otras plantas.

PROCESOS DE SIMBIOSIS. Muchas plantas establecen simbiosis con hongos y con bacterias. 8.1. Micorrizas: Son las simbiosis entre las raíces de las plantas y los hongos del suelo. La planta suministra al hongo materia orgánica y los hongos suministran a la planta el agua y las sales minerales que ella necesita. La digestión externa del hongo permite degradar la materia orgánica del suelo a materia inorgánica asimilable por la planta.

8.2. Bacteriorrizas: Son las simbiosis entre las plantas y ciertas especies de bacterias capaces de fijar el nitrógeno atmosférico. Estas bacterias viven en unos abultamientos de las raíces llamados nódulos radiculares. La planta suministra materia orgánica y agua a las bacterias y éstas le suministran compuestos nitrogenados, generalmente amonicaco, para fabricar aminoácidos.