Metabolismo Microbiano: Quimiolitotrofía, Fotosíntesis y Conversión Energética

QUIMIOLITOTROFÍA: Obtención de Energía a partir de Compuestos Inorgánicos

Las bacterias quimiolitótrofas obtienen electrones (e⁻) para la Cadena de Transporte de Electrones (CTE) a partir de la oxidación de moléculas inorgánicas, no orgánicas. El aceptor final de e⁻ suele ser el oxígeno, aunque también pueden ser sulfatos y nitratos. Las bacterias quimiolitótrofas suelen ser organismos autótrofos.

Clasificación de Bacterias Quimiolitótrofas

• Bacterias no coloreadas del Azufre (S)
• Bacterias Nitrificantes
• Bacterias del Hierro
• Bacterias del Hidrógeno

Mecanismo de Obtención de Energía (Ejemplo: Bacterias del Hidrógeno)

Estas bacterias oxidan el gas hidrógeno (H₂) para obtener energía. Poseen la enzima hidrogenasa, que cataliza la oxidación del hidrógeno. Los electrones resultantes se dirigen a la CTE o directamente al NAD⁺ (dependiendo del tipo de hidrogenasa). Si se produce NADH, este puede ser utilizado para la síntesis de ATP mediante el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa, empleando O₂ como aceptor final.

Bacterias Quimiolitótrofas Específicas

Bacterias del Nitrógeno (Nitrificación)

Son bacterias del suelo y acuáticas de gran importancia ecológica. Oxidan compuestos de nitrógeno reducidos (como el amoníaco y los nitritos) a nitratos. Este proceso se denomina Nitrificación. La energía liberada en la nitrificación se utiliza para la síntesis de ATP mediante fosforilación oxidativa.

Bacterias del Azufre

Utilizan compuestos inorgánicos de azufre para obtener energía, tales como el sulfuro de hidrógeno (H₂S), azufre elemental (S), o tiosulfato (S₂O₃).

Bacterias del Hierro

Utilizan compuestos reducidos de hierro para obtener electrones, oxidando el hierro ferroso (Fe²⁺) a férrico (Fe³⁺). Bajo condiciones de acidez (como en el agua de las minas ácidas), estas bacterias pueden llevar a cabo una oxidación espontánea.

El Desafío del Poder Reductor: Transporte Inverso de Electrones

Para reducir el CO₂ y otras moléculas, los microorganismos quimiolitótrofos necesitan una fuente de electrones (poder reductor) y ATP. Dado que los potenciales de reducción de sus donadores inorgánicos suelen ser más positivos que el NAD⁺/NADH, obtienen el poder reductor mediante el Transporte Inverso de Electrones.

Utilizan la fuerza motriz de los protones (generada por la CTE) para invertir el flujo de electrones en sus cadenas de transporte y reducir el NAD⁺ con electrones procedentes del nitrógeno o del azufre. Este proceso implica un gasto energético (ATP), lo que explica por qué estas bacterias suelen crecer lentamente.

FOTOSÍNTESIS: Conversión de Energía Luminosa en Química

La fotosíntesis es el proceso de conversión de energía luminosa en energía química, esencial para la biosíntesis y la reducción del CO₂ a compuestos orgánicos. Más del 50% de la fotosíntesis del planeta es realizada por microorganismos. En este proceso, la síntesis de ATP y de NADH/NADPH se produce de forma acoplada.

Fases del Proceso Fotosintético

1. Reacciones Luminosas: Se absorbe la energía luminosa y se convierte en energía química. Se produce ATP y NADPH, que actúa como poder reductor.
2. Reacciones Oscuras: La energía química (ATP y NADPH) es utilizada para reducir o fijar el CO₂ y sintetizar compuestos celulares.

Localización de los Pigmentos Fotosintéticos

La maquinaria fotosintética se encuentra anclada a estructuras membranosas:

• En Procariotas:
  • Cromatóforos: Sistemas de membranas a modo de invaginaciones en bacterias fotosintéticas.
  • Tilacoides: Sacos membranosos independientes de la membrana plasmática en cianobacterias.
• En Eucariotas:
  • Cloroplastos: Orgánulos intracelulares donde los pigmentos fotosintéticos están fijos a estructuras de membrana llamadas tilacoides (dispuestas en láminas).

Pigmentos Antena y Centros de Reacción

Los Pigmentos Antena captan la luz y la transmiten al centro de la reacción. Los principales tipos son:

• Clorofila: Presente en cianobacterias y eucariotas. En eucariotas existen dos tipos principales según su estructura y propiedades espectrales.
• Bacterioclorofilas: Similares a la clorofila, pero adaptadas a las propiedades fotosintéticas de procariotas (bacterias fotosintéticas verdes y rojas).
• Carotenoides: Compuestos de cadena hidrocarbonada insaturada con grupos metilo.
• Ficobilinas: Cromoproteínas solubles en agua.