Mecanismos de Transporte Vascular en Plantas: Xilema, Floema y la Hipótesis de Münch
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Transporte Vascular en Plantas: Xilema y Floema
El movimiento de las sustancias transportadas por el xilema es ascendente, desde las raíces a las partes aéreas, especialmente las hojas maduras.
El movimiento de las sustancias transportadas por el floema siempre se produce desde los órganos productores o fuente (hojas maduras principalmente) hacia los órganos consumidores o sumidero (raíces, frutos en desarrollo, etc.).
La dirección del transporte por el floema es, pues, dependiente de la posición en la planta de los órganos fuente y sumidero.
Intercambio y Recirculación de Solutos
La transferencia de solutos entre xilema y floema se produce en las trazas foliares y venas menores de las hojas.
La transferencia de nutrientes del xilema al floema es muy efectiva en sumideros con bajas tasas de transpiración, pero con gran actividad de crecimiento, como meristemos, frutos y semillas. Las raíces son un sitio importante de intercambio de solutos desde el floema al xilema, lo que provoca una recirculación hacia los tallos de aminoácidos y potasio.
Estructura del Floema
El floema es un tejido complejo formado por varios tipos de células:
- Elementos cribosos: Encargados del transporte.
- Parénquima.
- Elementos de sostén.
Los elementos cribosos son células vivas muy especializadas. En su madurez, carecen de núcleo y de la mayoría de orgánulos. Sus paredes presentan perforaciones (áreas cribosas) que conectan los citoplasmas de elementos cribosos contiguos. Algunos elementos cribosos tienen áreas cribosas especializadas denominadas placas cribosas (el diámetro del poro es mayor y se sitúan en las paredes terminales).
Rutas de Carga Floemática
En las hojas, los azúcares (y otras sustancias) pueden pasar al floema (carga floemática) siguiendo una ruta totalmente simplástica y/o parcialmente apoplástica.
Ruta Simplástica
Los azúcares pasan desde el mesófilo a los elementos cribosos a través de plasmodesmos.
Ruta Apoplástica
Los azúcares se trasladan simplásticamente hasta un punto cercano al complejo Elemento Criboso/Célula de Compañía (EC/CC), desde el que atraviesan la membrana plasmática y salen al apoplasto. Finalmente, y desde el apoplasto, los azúcares son cargados activamente en el floema.
Mecanismo de Carga de Sacarosa
La sacarosa procedente de células del mesófilo llega al floema y sale (vía un transportador) al apoplasto cercano al complejo CC-EC. Desde el apoplasto, la sacarosa entra en la célula de compañía por transporte activo secundario, activado por la bomba de protones de la membrana plasmática de la CC. Finalmente, la sacarosa entra en los elementos cribosos vía plasmodesmos.
Hipótesis del Flujo de Presión (Hipótesis de Münch)
Las sustancias, disueltas en el agua, son transportadas, por flujo de masas, a favor del gradiente de presión hidrostática generado entre los órganos fuente y sumidero.
- En el órgano fuente: En los terminales floemáticos, la carga de solutos decrece el potencial de presión ($y_p$), el agua entra y se genera una Presión Hidrostática (PH).
- En el órgano sumidero: En los terminales floemáticos, la descarga de solutos incrementa el potencial de presión ($y_p$), el agua sale hacia el xilema y se reduce la Presión Hidrostática (PH).
Esta diferencia de presión entre fuente y sumidero es la fuerza conductora que hace moverse los solutos disueltos en el agua por flujo de masas.