Citoquininas: estructura, biosíntesis y regulación en las plantas

Resumen

Este apunte describe las citoquininas, hormonas vegetales que se clasifican en isoprenoides y aromáticas. Explica su biosíntesis a partir de la adenina, su transporte por xilema o floema y los mecanismos que las inactivan. También recoge su ruta de señalización por fosforilación y sus funciones, como el rebrote de yemas, el desarrollo de frutos y el retraso de la senescencia.

Puntos clave

Las citoquininas se clasifican en isoprenoides (isoprenídicas) y aromáticas. Se encuentran como bases libres, que son las hormonas activas, o en forma conjugada.
Las citoquininas isoprenídicas se sintetizan a partir de adenina e isopreno, con las enzimas IPT (isopentenil-transferasas) y tRNA-IPT.
Se inactivan por la citoquinina oxidasa/deshidrogenasa (CKX) o por conjugación con N-glucósidos, alanilderivados o metiltioderivados.
El receptor principal es la proteína-quinasa AHK, que inicia una cascada de fosforilación hasta el núcleo celular.
Las citoquininas retrasan la senescencia, antagonizan el efecto del etileno y favorecen el crecimiento de los frutos.
Un balance de citoquininas y auxinas favorable a las citoquininas favorece la formación de tallos en explantos.
Las citoquininas de la raíz promueven el rebrote de las yemas axilares e interactúan negativamente con las auxinas.

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Citoquininas: Estructura y Clasificación

Tipos Principales

La citoquinina principal de síntesis es la Quinetina (K), un producto de síntesis. Se clasifican en dos grandes grupos:

Citoquininas Isoprenoides (o Isoprenídicas)
Citoquininas Aromáticas

Se encuentran como bases libres (hormonas activas) o en forma conjugada.

Biosíntesis

La biosíntesis implica modificaciones químicas de la Adenina:

Citoquininas Isoprenídicas: Adenina + Isopreno.
Citoquininas Aromáticas: Adenina + Benceno.

La síntesis de citoquininas isoprenídicas está catalizada por enzimas IPT (isopentenil-transferasas) y tRNA-IPT.

Sitios de Síntesis

Ápices radiculares
Semillas en desarrollo

Transporte y Regulación

Transporte

Se realiza vía xilema o floema, dependiendo del sitio de biosíntesis. Ejemplo: Las citoquininas sintetizadas en la raíz llegan a la parte aérea vía xilema.

Mecanismos de Inactivación

La inactivación se produce mediante:

Citoquinina oxidasa/deshidrogenasa (CKXs).
Conjugación con N-glucósidos.
Conjugación con Alanilderivados.
Conjugación con Metiltioderivados.

Mecanismo de Transducción de Señal

Receptor

El receptor principal es una Proteína-quinasa (AHK).

Ruta de Señalización

Las citoquininas (CKs) se unen a los receptores AHKs de la membrana plasmática (MP), iniciando una cascada de fosforilación:

El receptor AHK presenta un dominio input (Histidina-quinasa) que percibe la señal y un dominio recibidor (output) que contiene aspartato.
El dominio input se autofosforila al recibir la señal de la CK.
Este grupo fosforilo es transferido a través del aspartato del dominio recibidor (output).
El dominio recibidor transfiere el fosforilo a una fosfotransferasa (AHP).
Las proteínas AHP fosforiladas entran en el núcleo celular.
En el núcleo, las AHP fosforiladas activan los reguladores de respuesta (FT), que se dividen en:
- ARR-A: Reprimen la señal mediante un bucle negativo de retroalimentación.
- ARR-B: Regulan la expresión de genes de respuesta a CKs.

Funciones Fisiológicas de las Citoquininas

Regulación de Yemas Axilares: Las CKs derivadas de la raíz promueven el rebrote de las yemas axilares, interactuando negativamente con las auxinas.
Morfogénesis y Embriogénesis: Activación durante la fase de morfogénesis (formación del embrión o embriogénesis) en la semilla.
Desarrollo de Frutos: Las CKs sintetizadas en las semillas tienen un efecto promotor en el crecimiento de los frutos.
Retraso de la Senescencia:
El tratamiento con CKs retrasa la senescencia. Los niveles de estas hormonas disminuyen en los tejidos senescentes, antagonizando el efecto del etileno. Cuando la hoja inicia la senescencia, se induce el promotor SAG (genes asociados a la senescencia), lo que provoca la transcripción del gen IPT y la biosíntesis de CKs, causando el retraso de la senescencia.
Diferenciación Celular: El balance CKs/Auxinas es crucial. Un balance favorable a las citoquininas favorece la formación de tallos en explantos (segmentos de plantas).
Control del Meristemo Radicular: Auxinas y citoquininas trabajan de forma conjunta para controlar la función del meristemo apical de la raíz.

Preguntas frecuentes

¿Cómo se clasifican las citoquininas?

Se dividen en isoprenoides (o isoprenídicas) y aromáticas. Se encuentran como bases libres, que son las hormonas activas, o en forma conjugada.

¿Cómo se transportan las citoquininas en la planta?

El transporte se realiza por xilema o floema, según el sitio de biosíntesis. Por ejemplo, las citoquininas sintetizadas en la raíz llegan a la parte aérea por el xilema.

¿Qué efecto tienen las citoquininas sobre la senescencia?

Retrasan la senescencia. Sus niveles disminuyen en los tejidos senescentes, y al iniciarse la senescencia en una hoja se induce la biosíntesis de citoquininas a través del gen IPT.