Mecanismos de Adaptación Fotosintética: Fotorrespiración, Ruta C4 y Factores Ambientales

Fotorrespiración

Tiene lugar cuando el ambiente es cálido y seco. En estas condiciones, los estomas de las hojas se cierran para evitar la pérdida de agua, lo que provoca que el oxígeno (O₂) producido en la fotosíntesis se concentre internamente.

Bajo estas circunstancias, la enzima Ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa/oxidasa (Rubisco) oxida a la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP), dando como resultado ácido-3-fosfoglicérico y ácido glicocólico. Este último pasa a los peroxisomas, donde cada dos moléculas de ácido glicocólico se forma una de ácido fosfoglicérico y CO₂.

Este proceso es similar a la respiración, pero está provocado por la fotosíntesis. La fotorrespiración es perjudicial para las plantas C3 porque reduce su capacidad fotosintética hasta en un 50%.

Ruta de Hatch-Slack y el Metabolismo C4

En las zonas tropicales, donde la fotorrespiración podría ser un grave problema, las plantas han desarrollado un proceso diferente para captar el CO₂. Estas plantas (C4) poseen dos tipos de cloroplastos:

• Los que se encuentran en células más internas (la vaina vascular).
• Los que se encuentran en el parénquima más exterior (el mesófilo).

En los cloroplastos del mesófilo se realiza la fijación inicial del CO₂, el cual es captado por el fosfoenolpiruvato (PEP). La enzima que interviene es la Fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC). A diferencia de la Rubisco, a esta enzima no le afecta la alta concentración de oxígeno.

Se forma un compuesto de cuatro carbonos, el ácido oxaloacético, que pasa a ácido málico. Este ácido málico se transporta a los cloroplastos de las células internas (vaina), donde se libera el CO₂. Este CO₂ liberado realiza el Ciclo de Calvin normal, manteniendo una alta concentración de CO₂ alrededor de la Rubisco. Por lo tanto, a las plantas C4 no les afecta significativamente la fotorrespiración.

Factores que Influyen en la Fotosíntesis

El rendimiento fotosintético de una planta está determinado por diversos factores ambientales:

• Temperatura

  Al aumentar la temperatura, generalmente aumenta el rendimiento fotosintético, pero solo hasta un punto óptimo. Las gramíneas tienen su máximo a 40 ºC, las plantas C3 a 25 ºC y los líquenes a 5 ºC.

• Concentración de CO₂

  Al aumentar la concentración de CO₂, aumenta el rendimiento, pero solo hasta llegar a un valor en el que se estabiliza (punto de saturación).

• Concentración de Oxígeno

  Al aumentar la concentración de O₂, el rendimiento fotosintético disminuye, ya que favorece la fotorrespiración.

• Intensidad Luminosa

  Existen especies de penumbra y especies fotófilas; cada una está adaptada a un intervalo de intensidad. Dentro de ese intervalo, a más intensidad, el rendimiento es mayor. Sin embargo, al llegar a un límite, se produce la fotooxidación de los pigmentos.

• Escasez de Agua

  Disminuye el rendimiento fotosintético porque el cierre de los estomas reduce la entrada de CO₂ y aumenta la concentración interna de oxígeno, provocando fotorrespiración. Este efecto es menos severo en las plantas C4.

• Tiempo de Iluminación

  Hay especies cuyo rendimiento es mayor a más tiempo de exposición a la luz, mientras que otras requieren alternar periodos de luz y oscuridad.

• El Color de la Luz (Longitud de Onda)

  Cada pigmento capta luz de diferente longitud de onda:

  • La clorofila a y la b captan en la zona del azul y del rojo.
  • Los carotenos y las xantofilas captan en la región del azul.
  • Las ficocianinas captan en el naranja y las ficoeritrinas en el verde.

  Si se capta luz con una longitud de onda superior a 680 nanómetros, solo se activa la fase luminosa cíclica, y el rendimiento fotosintético es menor.

Fotosíntesis Anoxigénica o Bacteriana

Las bacterias fotosintéticas solo poseen el Fotosistema I. Por lo tanto, no pueden utilizar el agua (H₂O) como dador de electrones y, consecuentemente, no generan oxígeno (O₂).

Tipos de Bacterias Fotosintéticas

• Sulfobacterias purpúreas: Utilizan sulfuro de hidrógeno (H₂S) como dador de electrones y acumulan azufre en su interior.
• Sulfobacterias verdes: Utilizan sulfuro de hidrógeno (H₂S) como dador de electrones, pero no acumulan azufre.
• Bacterias verdes carentes de azufre: Utilizan materia orgánica como dador de electrones.

Características Bioquímicas

El Fotosistema I se localiza en la membrana plasmática en las bacterias purpúreas, y en las bacterias verdes se encuentra en la membrana de orgánulos especiales.

Estas bacterias utilizan como pigmentos las bacterioclorofilas a, b, c, d, e y carotenos. Además, en lugar de utilizar NADP⁺ como aceptor final de electrones, utilizan NAD⁺.

Los aceptores de electrones pueden ser moléculas inorgánicas u orgánicas, y estas bacterias presentan tanto fase luminosa como fase oscura.