Fotosíntesis: procesos de la fase clara y la fase oscura en el cloroplasto

Pigmentos

• Carotenoides (naranja)
• Ficoeritina (rojo)
• Ficocianina (azul)
• Xantófilas (amarilla)

Fase clara o fotodependiente (tilacoides)

La fase clara ocurre en los tilacoides y comprende reacciones dependientes de la luz. A continuación se describen sus procesos principales:

a) Fotooxidación o fotoexcitación de las clorofilas P680 y P700

• La luz absorbida por los pigmentos de los PSII y PSI es transferida a las clorofilas P680 y P700, las cuales se excitan (se oxidan), liberando 2e^- y quedando con carga positiva.
• Los 2e^- liberados por la clorofila P680 reducen al coenzima Q del PSII; los 2e^- liberados por la clorofila P700 reducen al coenzima Z del PSI.
• Los 2e^- del P680 son transportados a través de la cadena de coenzimas transportadoras de electrones del PSII hacia la clorofila P700 del PSI; por lo tanto, la clorofila P700 se estabiliza con los 2e^- procedentes del P680.
• La clorofila P680 excitada u oxidada activa una enzima que interviene en la fotólisis del agua (ver siguiente sección).

b) Fotooxidación o fotólisis del H₂O

• La clorofila P680 activada activa una enzima que produce la oxidación (fotólisis) del H₂O, la cual libera 2 H (átomos) por molécula de agua. Por lo tanto, la molécula de H₂O se descompone en 2 H y 1/2 O₂.
• Parte del oxígeno liberado es utilizado en la respiración del vegetal y el resto se libera al medio ambiente.
• Los 2 H se ionizan en 2 e^- y 2 H⁺.
• Los 2 e^- son atrapados por la clorofila P680, la cual se estabiliza.
• Los 2 H⁺ contribuyen a la reducción del NADP formando NADPH (ver siguiente apartado).

c) Fotoreducción del NADP

NADP⁺ + 2 e^- (provenientes de P700) + 2 H⁺ (procedentes de la fotólisis del H₂O) → NADPH.

d) Fotofosforilación del ADP

• La transferencia de 2 e^- a través de la cadena transportadora de electrones y el paso de H⁺ por el canal correspondiente liberan energía que activa la ATP sintetasa.
• La ATP sintetasa fosforila el ADP, formándose ATP.

Estas cuatro reacciones reciben el nombre de fotofosforilación acíclica. Los productos de la fase clara que serán utilizados en la fase oscura son NADPH y ATP.

Fase oscura o fotoindependiente

La fase oscura ocurre en el estroma del cloroplasto y depende de los productos de la fase clara (NADPH y ATP). Se desarrolla a través de tres reacciones químicas principales:

a) Reducción del CO₂

• Interviene el poder reductor del NADPH: NADPH → NADP⁺ + H⁺.
• El CO₂ se reduce: CO₂ + H → COOH⁺ (CO₂ reducido).

b) Fijación del CO₂

El CO₂ reducido se une a una molécula preexistente en el estroma del cloroplasto llamada ribulosa 1,5-difosfato (5C), formándose una hexosa que se divide en 2 triosas (PGAL).

• Ribulosa 1,5-difosfato (5C) + COOH⁺ → hexosa (6C).
• Hexosa → 2 PGAL (triosas fosfato).

c) Formación de materia orgánica (glucosa) — ciclo de Calvin

• Se unen 6 moléculas de ribulosa 1,5-difosfato a 6 CO₂ reducidos, formando 6 hexosas, que se desdoblan en 12 PGAL.
• De estos 12 PGAL, 10 PGAL pasan por una serie de reacciones químicas que permiten regenerar 6 ribulosa 1,5-difosfato (5C). Estas reacciones constituyen el ciclo de Calvin.
• Los 2 PGAL restantes, mediante una serie de reacciones químicas, forman glucosa (materia orgánica).

Importancia biológica de la fotosíntesis

• Incorpora la energía al ecosistema a través de la formación de materia orgánica.
• Libera O₂ al medio a través de la fotólisis del H₂O.

Diferencias entre respiración celular y fotosíntesis

Respiración celular

1. Es una reacción catabólica (exergónica).
2. Ocurre siempre.
3. Ocurre en la mitocondria.
4. Oxida la glucosa.
5. Glucosa → 2 PGAL.

Fotosíntesis

1. Es una reacción anabólica (endergónica).
2. Ocurre cuando hay luz.
3. Ocurre en el cloroplasto:
   • Fase clara en los tilacoides.
   • Fase oscura en el estroma.
4. Sintetiza glucosa.
5. 2 PGAL → glucosa.