Fotosíntesis: Mecanismos de la Fase Luminosa y el Ciclo de Calvin

Anabolismo Autótrofo: La Fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso anabólico fundamental en el que las células captan la energía de la luz solar y la transforman en energía química. Esta energía se utiliza posteriormente para fabricar glucosa y otras moléculas orgánicas esenciales.

Fase Luminosa

Esta fase ocurre exclusivamente en presencia de luz y se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se localizan los pigmentos fotosintéticos, la cadena de transporte de electrones y la ATP-sintasa. En esta etapa, la energía lumínica se transforma en energía química, produciendo 12 NADPH + H⁺ (poder reductor), 18 ATP y liberando O₂. El oxígeno procede de la ruptura del agua (fotólisis del H₂O).

Fosforilación Acíclica (Oxigénica)

Es la vía principal y en ella participan el fotosistema I (PS I) y el fotosistema II (PS II).

• Captación de la luz: Al incidir la luz sobre el PS II, ocurre la fotólisis del agua, liberando electrones, 2 H⁺ y ½ O₂. Los electrones recorren la cadena de transporte (esquema en zigzag) pasando por la plastoquinona, el citocromo b6-f y la plastocianina. Al llegar al PS I, la luz vuelve a excitar los electrones de la clorofila P700, que pasan a la ferredoxina (Fd) hasta la NADP-reductasa.
• Reducción del NADP⁺: Los electrones llegan al NADP⁺, el último aceptor, que se reduce para formar NADPH + H⁺ gracias a la enzima NADP-reductasa.
• Fotofosforilación (Síntesis de ATP): El paso de electrones genera un gradiente electroquímico de H⁺ en el lumen del tilacoide. Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, los H⁺ regresan al estroma a través de la ATP-sintasa, que actúa como una turbina para sintetizar ATP.

Fosforilación Cíclica (Anoxigénica)

Dado que la fase acíclica no produce suficiente ATP, existe esta vía complementaria para fabricar ATP extra:

• Interviene únicamente el fotosistema I (PS I).
• No se produce O₂ ni NADPH.
• Los electrones de la clorofila P700 pasan a la ferredoxina y regresan al citocromo b6-f y a la plastoquinona, cerrando el ciclo.
• Este proceso aumenta el gradiente de H⁺, permitiendo una mayor síntesis de ATP.

Fase Oscura o Biosintetizadora

Ocurre en el estroma del cloroplasto y puede realizarse tanto de día como de noche. En esta fase, se reduce el CO₂ para formar glucosa y otras moléculas orgánicas, utilizando el NADPH y el ATP producidos en la fase luminosa.

Ciclo de Calvin

Es el proceso cíclico encargado de fijar el CO₂ atmosférico:

1. Fijación: El CO₂ se une a la ribulosa 1,5-bisfosfato mediante la enzima Rubisco (la más abundante en la naturaleza), formando una molécula inestable que se divide en dos de 3 carbonos.
2. Reducción: Mediante reacciones que consumen ATP y NADPH, se forman moléculas de gliceraldehído-3-fosfato.
3. Regeneración: El ciclo debe repetirse 6 veces para sintetizar una molécula de glucosa.