Fisiología Digestiva: Ondas Lentas, Intestino Grueso, Páncreas y Rumia

Ondas Lentas Gastrointestinales

El potencial de membrana en reposo del músculo liso gastrointestinal varía rítmica y espontáneamente entre -50 y -60 mV. Estas fluctuaciones constituyen las ondas lentas del sistema gastrointestinal, que son ondas de despolarización parcial propias de las fibras musculares lisas. Es importante destacar que estas ondas no dependen directamente de estímulos nerviosos externos y, por sí solas, no producen contracciones musculares significativas. Se originan en las células intersticiales de Cajal, que actúan a modo de marcapasos intestinal.

La frecuencia de las ondas lentas varía según la región:

• Intestino Delgado (ID): 10-20 ondas/minuto
• Estómago (Estm.) e Intestino Grueso (IG): 3-5 ondas/minuto

Función del Intestino Grueso

El intestino grueso desempeña varias funciones cruciales:

Absorción de Agua y Electrolitos (Na⁺ y Cl⁻)

La absorción de electrolitos se realiza activamente. Las bombas Na⁺/K⁺ ATPasa en la membrana basolateral del enterocito transportan sodio fuera de la célula, creando un gradiente que favorece la entrada de Na⁺ desde la luz intestinal a través de canales en la membrana apical. El cloro (Cl⁻) se absorbe mediante intercambiadores Cl⁻/HCO₃⁻ (bicarbonato), que provocan la entrada de cloro en la célula y la salida de HCO₃⁻ hacia la luz.

Secreción de Moco y HCO₃⁻

Las células caliciformes son las encargadas de secretar hacia la luz intestinal un moco alcalino rico en bicarbonato. Esta secreción puede ser estimulada por contacto táctil del contenido intestinal o por el Sistema Nervioso Parasimpático. El moco cumple una función lubricante, protege la mucosa y facilita el tránsito de las heces.

Formación y Almacenamiento de las Heces

Las heces están formadas principalmente por agua, bacterias (vivas y muertas), residuos de alimento no digerido (especialmente fibra) y células epiteliales descamadas.

Fermentación o Digestión Microbiana

La microbiota intestinal (enterobacterias) realiza procesos de fermentación. Esto permite la digestión de compuestos como la celulosa en herbívoros. Además, estas bacterias sintetizan nutrientes esenciales para el organismo hospedador, como la vitamina K y algunas vitaminas del complejo B, que el animal no puede sintetizar o absorber en cantidades suficientes por sí mismo.

Regulación Neuroendocrina del Páncreas Exocrino

La secreción pancreática está finamente regulada por mecanismos nerviosos y hormonales (endocrinos).

Regulación Nerviosa

• Parasimpática: Fibras parasimpáticas postganglionares del nervio Vago (X) alcanzan las células acinares pancreáticas. Liberan acetilcolina (ACh), que se une a receptores muscarínicos en la membrana celular, induciendo la liberación de los gránulos de zimógeno (precursores de enzimas digestivas). Este estímulo afecta principalmente la secreción enzimática, sin variar significativamente la secreción de agua y bicarbonato.
• Simpática: Fibras simpáticas postganglionares actúan principalmente sobre los vasos sanguíneos que irrigan el páncreas. Liberan noradrenalina, induciendo vasoconstricción. Esto disminuye el flujo sanguíneo y el aporte de nutrientes a las células pancreáticas, lo que resulta en una disminución de la secreción enzimática.

Regulación Endocrina (Hormonal)

• Secretina: Es liberada por células S del duodeno en respuesta a la llegada de quimo ácido desde el estómago. Su principal función es estimular las células ductales del páncreas para que secreten grandes cantidades de líquido rico en bicarbonato, neutralizando así la acidez duodenal.
• Péptido Intestinal Vasoactivo (VIP): Posee una función similar a la secretina, estimulando también la secreción de agua y bicarbonato por los conductos pancreáticos.
• Colecistoquinina (CCK): Es liberada por células I del duodeno y yeyuno en respuesta a la presencia de proteínas y grasas en el quimo. La CCK viaja por la circulación sanguínea y tiene múltiples efectos: provoca la contracción de la vesícula biliar, relaja el esfínter de Oddi (facilitando la salida de bilis y jugo pancreático al duodeno) y, fundamentalmente, estimula potentemente las células acinares pancreáticas para la síntesis y secreción de enzimas digestivas.
• Gastrina: Liberada por células G del estómago (y en menor medida del duodeno), puede potenciar débilmente el efecto de la CCK sobre la secreción enzimática pancreática.

Rumia

La rumia es un proceso fisiológico esencial en los rumiantes (bovinos, ovinos, caprinos, etc.) que consiste en la regurgitación del alimento contenido en el retículo-rumen hacia la boca para una masticación adicional. Este proceso es necesario para reducir el tamaño de las partículas del alimento ingerido, aumentando así la superficie disponible para la acción de los microorganismos y facilitando la fermentación microbiana.

Fases del Ciclo de Rumia

El ciclo de la rumia se divide clásicamente en tres tiempos:

Regurgitación (Primer tiempo)

Consta de varias fases coordinadas:

• Fase Inspiratoria: Se produce una contracción extra del retículo (contracción de regurgitación) justo antes de la contracción bifásica normal. Simultáneamente, el cardias se relaja y el animal realiza un esfuerzo inspiratorio con la glotis cerrada. Esto genera una presión intratorácica negativa que dilata el esófago, permitiendo que el contenido reticular (más líquido) sea aspirado hacia él.
• Fase Expulsiva: Una onda antiperistáltica rápida recorre el esófago desde el cardias hacia la boca, transportando el bolo alimenticio regurgitado.
• Fase de Deglución del Líquido: Una vez en la boca, el animal presiona el bolo contra el paladar para exprimir el exceso de líquido ruminal, el cual es inmediatamente deglutido de nuevo.

Remasticación y Reinsalivación (Segundo tiempo)

El bolo sólido retenido en la boca es sometido a una masticación más lenta, metódica y homogénea que la realizada durante la ingestión inicial. Esto reduce significativamente el tamaño de las partículas de fibra. Durante este proceso, se produce una abundante reinsalivación. La saliva de los rumiantes es rica en bicarbonato y fosfato, actuando como un importante tampón (buffer) que ayuda a mantener el pH ruminal estable.

Redeglución (Tercer tiempo)

Una vez que el alimento ha sido suficientemente remasticado y mezclado con saliva, se forma un nuevo bolo que es deglutido, volviendo al compartimento retículo-rumen. Desde allí, las partículas más pequeñas y densas pasarán progresivamente hacia el omaso y luego al abomaso para continuar el proceso digestivo.