Evolución Humana, Especiación y Filogenias: Conceptos Clave

Evolución humana

La evolución humana presenta datos que, en algunos casos, se contraponen a modelos moleculares. Diversos estudios de ADN mitocondrial reflejan que los genes no resuelven completamente la tricotomía entre humanos, chimpancés y gorilas. Asimismo, el análisis de 45 loci de aproximadamente 470 000 pares de bases en chimpancés y humanos, concatenados en un análisis multilocus, aporta evidencia adicional sobre estas relaciones.

Rasgos en común

Entre los rasgos compartidos por los homininos se encuentran: nudillos, consumo de fruta, uso de herramientas y relaciones sociales complejas.

Fósiles representativos

• Graciles y Ardipithecus: datados entre 400 y 500 mil años de antigüedad, con estatura de 1,1 m (hembras) y 1,4 m (machos). Presentaban marcha erecta, evidenciada en las huellas de Laetoli (Tanzania).
• Australopithecus: fósiles de Laetoli (Tanzania), de aproximadamente 3,6 millones de años. Presentaban cráneo pequeño, cráneo grande y mandíbula robusta, con cresta ósea sagital y adaptación bípeda. A. boisei es conocido como "cascanueces" por su potente dentición posterior.
• Género Homo: capacidad craneal entre 600 y 2000 cm³ en diferentes especies; dientes y mandíbula más pequeños que los de Australopithecus. Homo sapiens presenta una capacidad craneal de aproximadamente 1600 cm³.

Interpretación de los fósiles

El análisis cladístico permite estimar las relaciones evolutivas entre especies, mientras que la morfometría cuantifica las diferencias de forma. Tishkoff (1996) identificó, en el locus del cromosoma 12, un polimorfismo de repetición corta en tándem (TTTTC, de 4 a 15 repeticiones).

Homínidos oldowayenses

Restos hallados en Hadar (Etiopía) de aproximadamente 2,3 millones de años y en Gona (Etiopía).

Especiación

La especiación es el proceso mediante el cual surgen nuevas especies a partir de una población ancestral, y implica la diferenciación genética y la evolución de mecanismos de aislamiento reproductivo.

Mecanismos de aislamiento reproductivo

• Precigóticos: ecológico (diferencia de hábitat), temporal (diferencia de periodos reproductivos), mecánico (diferencias anatómicas), conductual (diferencias en el comportamiento) y gamético (gametos incompatibles).
• Postcigóticos: inviabilidad del híbrido, esterilidad del híbrido y degradación de los híbridos.

Modos de especiación

• Alopátrica: existe una barrera geográfica que separa a las poblaciones.
• Simpátrica: se produce sin barrera geográfica.
• Peripátrica: pequeñas poblaciones marginales colonizan nuevas áreas.
• Parapátrica: animales con poca movilidad generan grupos contiguos y cerrados.

Radiación adaptativa

La radiación adaptativa ocurre cuando algunos grupos dan origen a varios linajes en poco tiempo. Debe existir una nueva posibilidad de adaptación y evolución.

Filogenias

Las filogenias son inferencias de las relaciones evolutivas entre especies existentes, basadas en caracteres morfológicos y fisiológicos. Actualmente se basan en la comparación de secuencias biológicas (filogenia molecular).

Objetivos

Determinar la relación jerárquica según la relación evolutiva y estimar el tiempo de divergencia.

Conceptos cladísticos

• Convergencia: especies sin origen común que presentan semejanzas.
• Divergencia: linajes con ancestro común que ya no se parecen.
• Homología: similitud debida a un ancestro común; incluye los procesos de divergencia y convergencia.

Árbol filogenético

Los árboles filogenéticos representan eventos de divergencia y se describen mediante los siguientes términos:

• Apomorfia: carácter novedoso derivado.
• Plesiomorfia: carácter primitivo heredado del ancestro.
• Monofilético: grupo que incluye un ancestro común y todos sus descendientes.
• Parafilético: grupo que excluye a algunos descendientes de un ancestro común.
• Polifilético: grupo formado por taxones no emparentados directamente por un ancestro común.
• Clúster: grupo de organismos semejantes.

Método de reconstrucción

Puede realizarse mediante fósiles (método directo) o mediante caracteres actuales (método indirecto).

Tipos de gráficos

• Dendrograma: equivalente a un árbol.
• Cladograma: expresa relaciones de ancestralidad común.
• Fenograma: basado en caracteres fenéticos (similitud general).
• Filograma: la longitud de las ramas es proporcional a la divergencia entre taxones.
• Filogenia: expresa las relaciones de ancestralidad común, es decir, las relaciones genealógicas.

Construcción de filogenias

Se basa en la comparación de caracteres homólogos como la composición de ADN, la hibridación de ADN, genes codificadores de proteínas, electroforesis, inmunología y secuenciación. También se consideran caracteres cromosómicos como inversiones, translocaciones, duplicaciones, deleciones, fusiones y fisiones.

Métodos de construcción

• UPGMA: agrupa parejas similares según la distancia entre ellas, asumiendo un reloj molecular (ultramétrico).
• Neighbor-Joining: no ultramétrico.
• Máxima parsimonia: busca la explicación más simple, es decir, el árbol con menor número de cambios. Es adecuado cuando el número de taxones es pequeño y utiliza un método heurístico.
• Máxima verosimilitud: selecciona el árbol más probable según un modelo de mutación.

Etapas de la construcción

1. Definir el problema.
2. Alinear las secuencias.
3. Aplicar el método.
4. Evaluar estadísticamente el resultado.