Fijación del CO₂ en plantas: ciclos C3, C4 y CAM

Fase de Fijación del CO₂ en Plantas

La fase de fijación del CO₂ ocurre en el estroma del cloroplasto, a través de un proceso reductivo y endergónico, que consume NADPH y ATP, producidos en la fase lumínica. El CO₂ ingresa a la planta a través de los estomas, limitados por células oclusivas, las cuales pueden definir la magnitud del intercambio de gases: CO₂, O₂ y vapor de H₂O. El CO₂ es fijado a través de distintas estrategias según el tipo de planta: C3, C4 y CAM.

Ciclo C3

La energía y el poder reductor generados en la fase luminosa se usan para la conversión del CO₂ en glúcidos a través del ciclo de Calvin. Este ciclo ocurre en el estroma del cloroplasto, donde se encuentran, además de las enzimas que catalizan sus reacciones, el ATP y el NADPH necesarios.

Proceso del Ciclo C3

El CO₂ se une a la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) por acción de la enzima RuBisCO (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa). El producto de esta condensación es un compuesto inestable de 6 carbonos, que, sin liberarse de la enzima, origina dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA), un compuesto de 3 carbonos al que se debe la denominación de ciclo C3. Para que se produzca glucosa y se regenere RuBP, a partir de 6 CO₂, se necesitarán 6 RuBP, que con 6 CO₂ forman 12 moléculas de 1,3-bisfosfoglicerato (1,3-BPG) con un consumo de 12 ATP. Para reducir las 12 moléculas de 1,3-bisfosfoglicerato a 12 gliceraldehído-3-fosfato (G3P) se requieren 12 NADPH. Una parte de los triosas fosfato (como la dihidroxiacetona fosfato, DHAP) es transportada al citosol, donde puede abastecer a la glucólisis o derivar a la síntesis de sacarosa.

Plantas C4

Plantas como el maíz, la caña de azúcar y el sorgo dulce tienen una estrategia de fijación de CO₂ que minimiza la fotorrespiración. Este proceso ocurre inicialmente en el citosol de la célula del mesófilo, donde el CO₂ es fijado por la enzima PEP carboxilasa (PEPc). En las células del mesófilo, la fijación de CO₂ ocurre por la PEP carboxilasa, y en las de la vaina vascular, por la RuBisCO.

Mecanismo C4

En las células del mesófilo, la PEP carboxilasa carboxila al fosfoenolpiruvato (PEP), que se transforma en oxalacetato (OAA) de 4 carbonos. El OAA se transforma en malato, que pasa a la célula de la vaina vascular, donde hay cloroplastos con RuBisCO. En la célula de la vaina, el malato es descarboxilado, rindiendo CO₂ y piruvato. El CO₂ es usado por la RuBisCO para carboxilar a la RuBP y dar comienzo al ciclo C3, y el piruvato vuelve a la célula del mesófilo, donde, con gasto de ATP, regenera el PEP, cerrando el ciclo.

Plantas CAM

Son ejemplos las crasuláceas, cactáceas, orquídeas, etc. Durante la noche, el CO₂ ingresa por los estomas, que están abiertos sin restricción debido a que no hay riesgo de pérdida de agua por evapotranspiración. El CO₂ es usado por la PEP carboxilasa (PEPc) para carboxilar el PEP, que produce OAA, y este se transforma en malato que se almacena en las vacuolas de las células del parénquima.

Mecanismo CAM

Durante el día, cuando se genera ATP y NADPH, el malato se descarboxila y suministra CO₂ a la RuBisCO, que cataliza la segunda carboxilación en los cloroplastos. Así se pone en marcha el ciclo C3. El piruvato generado por la descarboxilación del malato regenera el PEP con consumo de ATP y cierra el ciclo. Como el CO₂ liberado por la descarboxilación del malato y la PEPc están en el mismo compartimento, si la enzima no estuviera regulada, se generaría un ciclo fútil de carboxilación. Pero la PEPc, durante el día, está inhibida por modificaciones covalentemente mediante la fosforilación de un residuo de serina.