Diversidad Biológica y Escalas Espaciales: Modelos de Abundancia, Índices de Diversidad y Sucesión Ecológica

T21. DIVERSIDAD: TIPOS DE MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES

Modelos de abundancia de especies

Distribución logarítmica (Fisher, Corbet y Williams)

Muchas especies raras con pocos individuos, y pocas especies abundantes. La primera especie domina sobre el resto. La llegada de las especies es al azar. Necesita 2 variables: S (número total de especies) y N (número total de individuos).

alfa = índice de diversidad, proporcional al número de especies de la muestra.

S = alfa ln(1 + N/alfa)

Distribución geométrica o de Motomura

Las especies se ordenan por rangos en orden creciente al número de individuos. Unas pocas especies dominan sobre el resto. La llegada de especies es regular y continua. En comunidades de pocas especies, ecosistemas degradados (bosques incendiados), suele haber una sola dominante, y los recursos que no usa esta se los ocupará otra que, a su vez, deja una porción de recursos a otra, pero cada vez menos.

n_r = n₁ c^r-1

(n_r: abundancia de la especie de rango r; n₁: abundancia de la especie más abundante; c: razón geométrica, c = n_i+1/n_i.)

Se asume que la abundancia de las especies es proporcional al uso total del recurso. Un incremento lineal en la abundancia provoca un incremento lineal en el uso del recurso. El uso del recurso por individuo es comparable entre las especies.

Las dos distribuciones anteriores están muy relacionadas: algunas comunidades responden a ambas distribuciones y presentan hipótesis similares acerca del origen de la comunidad.

Niche pre-emption (apropiación del nicho)

Está estructurando el ecosistema. La especie 1 toma cierto porcentaje de los recursos y evita que otras lo usen. Asume exclusión competitiva y agotamiento de recursos. La especie 2 toma un poco más, y esto continúa hasta que todos los recursos han sido usados y todas las especies se incluyen. Cooperación mínima en el ecosistema.

Modelo log-normal (distribución de Preston)

La mayoría de las especies tienen abundancias intermedias. Pocas especies con muchos individuos, y pocas con muy pocos. El número de individuos es geométrico, por escala de octavas. La clase modal sería la que más número de especies tiene.

S_R = S₀ e^-(aR)2

(S_R: número de especies de la octava R; S₀: número de especies de la clase modal; a: parámetro relacionado con la desviación estándar de la distribución; R: valor de orden asignado a la octava en cuestión.)

Si se amplía el área de muestreo, aparecerá alguna especie nueva; por ello, las clases con número intermedio de especies verán duplicado su valor, y tendremos un desplazamiento de la curva. Esta distribución es el resultado de un mal diseño de muestreo, de un método de recolección de la muestra o de un muestreo de especiación con vacíos.

Modelo de McArthur o hipótesis del límite aleatorio de nicho

Se basa en que las especies comparten la explotación de recursos comunes. Aunque el nicho sea multidimensional, solo una de las dimensiones o recursos actúa como limitante. Los límites del nicho de cada especie se definen aleatoriamente, sin solapamiento de nicho entre especies; el tamaño de nicho es proporcional a la abundancia de las especies.

n_r = (N/S) ∑_i=1^r 1/(S - i + 1)

(N: número total de individuos; S: número total de especies; n_r: abundancia de la especie en el rango r.)

En este modelo el rango se ordena al revés de lo que se hace normalmente: r = 1 corresponde a la especie menos abundante. La distribución se obtiene tras trabajar hipotéticamente con comunidades desarrolladas y procesos de competencia. Se parte de un tipo de comunidad y se ve qué proporción de este usa cada especie. Cuando el número de individuos se supone, su consumo de recurso es mayor y se usa poco. Se da en comunidades bien organizadas, con pocas especies que son de un grupo taxonómico restringido, que originan un hábitat homogéneo.

ÍNDICES DE DIVERSIDAD (ID) QUE TOMAN EN CUENTA EL NÚMERO DE INDIVIDUOS

Índice de Simpson

D = 1 - ∑_i=1^S (p_i)²

(S: número total de especies de la comunidad; p_i: proporción de individuos (o biomasa) con la que contribuye al total de la muestra.)

Propiedades: da más importancia a las especies comunes que a las raras; depende de la riqueza de especies y de la regularidad con que los individuos se reparten entre las especies. El valor oscila de 0 (diversidad baja) a un máximo de (1 - 1/S). Es un indicador de dominancia.

Índice de Shannon-Wiener

H = -∑_i=1^S p_i log₂ p_i

Costa (1-2,5), océano (3,5-4,5), peces (1-3,5), bentos > pelágico, arrecife coralino (2,7-5).

Propiedades: depende de la riqueza de especies y de la regularidad con que los individuos se reparten entre las especies. Esta equitatividad se puede medir en la muestra conociendo cuál sería la diversidad de la muestra si todas las especies fueran equiprobables.

ÍNDICES QUE TIENEN EN CUENTA LA REPARTICIÓN DEL NÚMERO DE ESPECIES

Equitatividad (E) de Shannon = H / H_max

H_max es la diversidad máxima en condiciones de máxima E.

H_max = log₂ S. Varía de 0 (solo hay 1 especie) a 1 (todas las especies tienen = número de individuos).

Método de rarefacción

Se usa para comparar el número de especies encontradas en dos muestras cuando el esfuerzo de muestreo ha sido distinto. En general, se esperaría que un mayor esfuerzo de muestreo rindiera una muestra mayor y, por tanto, mayor número de especies. El método usa los datos de la muestra más grande para responder a la pregunta: ¿cuántas especies han sido encontradas en la muestra más pequeña? Si encontramos n organismos en la muestra más pequeña, este método toma hipotéticamente submuestras de n organismos y calcula el número medio de especies en dichas submuestras. Esta media se compara con el número de especies real encontrado en la muestra más pequeña. El método calcula la varianza y la desviación estándar para ver qué significativa es la diferencia.

Diversidad taxonómica (Warwick & Clarke)

Δ = (∑_i∑_j w_ij x_i x_j) / [n(n-1)/2]

(x_i: abundancia de la especie i del total de especies; n (= ∑x_i): número total de individuos en la muestra; w_ij: peso dado a la relación entre las especies i y j en la clasificación taxonómica. Por ejemplo, si los niveles taxonómicos considerados son 4 (especie, género, familia y superfamilia), los pesos usados podrían ser: w = 1 (especies distintas), 2 (géneros distintos), 3 (familias diferentes) y 4 (superfamilias diferentes).)

Propiedades: es una generalización del índice de diversidad de Simpson, que incorpora información taxonómica de las especies dentro de una muestra; es un indicador que mide dominancia. Es independiente, en general, del grado de esfuerzo de muestreo, pudiendo usarse para comparar estudios que difieren en intensidad de muestreo.

TEMA 21: DIVERSIDAD (D) Y ESCALAS ESPACIALES

• D.α: define la diversidad de especies en una muestra, localidad, etc.
• D.β: variabilidad de las especies entre 2 muestras, hábitats.
• D.γ: diversidad de especies a nivel de región.

Índice de Whittaker β = diversidad gamma / diversidad alfa.

GRADIENTES (G) DE DIVERSIDAD

G. latitudinal

Uno de los más amplios en la naturaleza (la mayor parte de los organismos vivos lo comparten): la D es mayor en los trópicos que en los polos. Parece que la disminución de especies con la latitud es más fuerte en el hemisferio norte que en el sur.

G. de profundidad

Patrón muy similar al que ocurre en sistemas terrestres con respecto a la latitud. En el sistema pelágico hay una disminución rápida de la diversidad con la profundidad. El sistema bentónico es más complejo, y se da mucha variabilidad dependiendo del grupo taxonómico considerado y la zona de estudio. En muchos grupos de invertebrados se da una tendencia parabólica (la diversidad incrementa hasta una profundidad de 2000 m y luego decrece otra vez con la profundidad), aunque en algunos casos hay fuentes a baja profundidad y sumideros a grandes profundidades, que no siguen el patrón anterior; hay que comprobar si este patrón se da de verdad.

G. temporal en la sucesión

Se produce un incremento de la diversidad vegetal o animal durante la sucesión, que puede continuar hasta el clímax o invertirse poco antes debido a la desaparición de algunas especies en las últimas etapas de la sucesión. Es la consecuencia de la colonización gradual de un área a partir de especies de las comunidades circundantes, es más un proceso de sustitución de especies que de adición. El índice de diversidad asociado se basa en la activación de los mecanismos que generan la diversidad (heterogeneidad ambiental, depredación, competencia) como consecuencia del proceso de sucesión.

FACTORES RESPONSABLES DE LOS GRADIENTES DE DIVERSIDAD

F. históricos

Esta hipótesis proviene del campo de la paleontología y tiene dos partes:

• La diversidad es un producto de la evolución, y por tanto es dependiente de la longitud de tiempo transcurrido en el cual la comunidad se ha desarrollado y evolucionado.
• Existe una gran probabilidad de que las comunidades de zonas tropicales (que presentan un ambiente más constante y favorable, y no han sufrido eventos catastróficos o glaciaciones) hayan tenido más tiempo para evolucionar y diversificarse que las de zonas templadas y polares. Las comunidades se diversifican en el tiempo: aquellas más antiguas tienen más especies que las nuevas.

Ejemplo: comparación de comunidades de invertebrados bentónicos en lagos que han sufrido glaciación y otros de similar latitud que no. El lago Baikal, muy antiguo, con 580 especies, frente a un lago de Canadá con solo 4 especies.

Razón ecológica: las especies que pueden vivir en regiones templadas aún no han tenido tiempo de colonizar esta zona tras las últimas glaciaciones. El tiempo ecológico opera sobre unas decenas de generaciones.

Razón evolutiva: las especies residentes en la zona templada aún no han evolucionado hacia nuevas formas para explotar nichos vacantes. El tiempo evolutivo opera sobre cientos y miles de generaciones.

La diversidad es una función de la tasa de adición de especies y de la tasa de extinción. En los trópicos no solo la tasa de adición ha sido mayor, sino que la de extinción ha sido menor.

Factor área

En áreas mayores hay menor extinción y mayor número de especies. Las zonas tropicales con climas similares están contiguas y, por tanto, suponen un área mayor que el doble de las templadas, al estar estas últimas separadas por los trópicos.

F. heterogeneidad espacial (HS)

Los ambientes con mayor HS tienen más especies porque existe una mayor diversidad de microhábitats, climas y escondites. Un ambiente heterogéneo unido a comportamientos de agregación puede conducir a la coexistencia de especies que compiten y a una mayor diversidad. Las diferencias en HS no explican los gradientes latitudinales de diversidad en el ambiente pelágico de los océanos, porque las masas de agua dinámicas no proveen muchas oportunidades para la especialización de hábitats.

Hipótesis de heterogeneidad de hábitat (Grassle y Sanders, 1973): en la fauna bentónica de profundidad, la HS provoca un incremento de la diversidad faunística. La reducción en la energía física del ambiente (corrientes) y el incremento en la actividad biológica permiten la persistencia de HS de origen biológico. La especialización y diversificación se alcanza a través de la explotación de microhábitats y partición de nicho.

Riqueza específica local vs. regional: cuando la diversidad local depende de la regional tenemos una curva asintótica, pues la local está representada por todas las especies de la regional.

F. de variabilidad climática

Los efectos del clima sobre la diversidad dependen de la predictibilidad de la variación climática y de la severidad climática. En un ambiente que cambia de forma estacional (predecible) es de esperar una mayor diversidad que en un ambiente impredecible, ya que se produce una diferenciación temporal de nichos. En un ambiente predecible existen más oportunidades para la evolución de especialistas y adaptaciones más finas que en las zonas con clima más errático. Los ambientes constantes o predecibles mantienen más especies especializadas, aunque no persistirían en áreas donde las condiciones varían rápidamente. Los ambientes predecibles presentan mayor probabilidad de saturarse de especies (amplitud menor de nicho); habrá mayor superposición de nichos en ambientes predecibles o estables.

F. dureza ambiental

Los ambientes duros (dominados por un factor abiótico extremo) suelen tener baja diversidad. Los organismos que habitan en estos presentan estructuras morfológicas o mecanismos bioquímicos que no se encuentran en especies afines.

F. productividad

A mayor productividad, mayor diversidad. Pero los datos disponibles no la avalan. Junto con la de estabilidad, llegamos a que la diversidad será más alta en ambientes donde la producción primaria se mantenga dentro de límites estables.

FINAL TEMA 21

F. competencia

Si hay cantidad de recurso ↑ diversidad; si hay especialización de nicho ↑ diversidad; si hay solapamiento entre nichos → la coexistencia. A más especialización de nicho, más diversidad. La selección natural en zonas polares y templadas está controlada por las condiciones físicas del ambiente. En trópicos la selección natural está controlada por la competencia biológica. Las especies tropicales poseen más adaptaciones que las de zonas templadas; los nichos son más pequeños y hay más especies en un determinado hábitat. Asumiendo el principio de exclusión competitiva, la mayor diversidad en zona tropical se debe a:

• Los nichos de las especies tienen menor amplitud, o
• Los solapamientos de nichos son más acusados.

Si no hay solapamiento de nicho: a más amplitud de nicho, menor número de especies.

Si la amplitud de nicho es constante: a menor solapamiento de nicho, menor número de especies. Los parámetros de nicho (amplitud y solapamiento) no se han medido para muchos grupos, como para determinar cómo afectan los gradientes de diversidad de especies tropical-polar.

F. depredación

Existen más depredadores y parásitos en los trópicos que en otras zonas; la densidad de las presas se mantiene a niveles bajos y la competencia entre presas se reduce significativamente. Si se añaden más especies, se mantienen más depredadores, lo que supone menor competencia entre presas. El efecto de la depredación y la competencia sobre la diversidad de las especies es complementario:

• La competencia puede ser más importante en el mantenimiento de elevada diversidad entre parásitos y depredadores.
• La depredación debe ser más importante entre los herbívoros.
• En comunidades complejas la depredación tiene más importancia; en comunidades simples la competencia es la interacción dominante.

F. perturbación

Las perturbaciones son las causantes de la biodiversidad abundante en una comunidad. Si las perturbaciones son frecuentes → baja diversidad: solo las especies con mejor capacidad competitiva podrían vivir (estrategas K). Si las perturbaciones son poco frecuentes → alta diversidad (estrategas r).

Hipótesis de la perturbación intermedia: importante a la hora de estructurar los ecosistemas, pues no todos la cumplen. A frecuencias medias encontramos los máximos de diversidad.

TAMAÑO CORPORAL Y GRADIENTES DE DIVERSIDAD

Muchos estudios recientes han relacionado la diversidad y los patrones de tamaño corporal. En general, la riqueza específica es más alta cuando el tamaño corporal de los individuos es mediano, tanto a nivel local, regional o global, debido a que las especies de tamaño intermedio presentan una tasa metabólica eficiente y una tasa reproductiva relativamente alta. El tamaño de los individuos influye en los patrones latitudinales de diversidad. Los gradientes latitudinales son más marcados en organismos de mayor tamaño. Organismos pequeños como la meiofauna, protozoos y diatomeas no muestran correlaciones entre diversidad y latitud, o dichas correlaciones son muy bajas. Los organismos de tamaño grande presentan fuertes correlaciones entre latitud y diversidad, mientras que en los pequeños el efecto del tamaño no fue significativo o difirió muy poco de 0.

Posibles causas: los gradientes latitudinales están determinados por procesos que operan a escalas regionales y globales; los organismos de pequeño tamaño se ven afectados de forma distinta que los de tamaño grande por los procesos que actúan a gran escala. Normalmente, las especies más pequeñas tienen mayor capacidad de dispersión y perciben sus ambientes con una resolución más fina que las especies grandes, pero de forma homogénea a escalas regionales o globales. Los factores ecológicos locales, tales como el herbivorismo, son los más importantes en estructurar las comunidades de organismos pequeños.

La diversidad alfa, o local, está dominada por procesos ecológicos. La diversidad gamma, o regional, está dominada por procesos evolutivos.

CONCLUSIONES

La diversidad varía enormemente entre hábitats y regiones. De los factores comentados, tres de ellos —historia, clima y perturbación— parecen ser los más relevantes en la generación de diversidad. Los gradientes de diversidad (latitudinales, de profundidad) varían según el taxón considerado. El tamaño corporal puede influir en la intensidad de los gradientes latitudinales de diversidad.

T.23. SUCESIÓN

Las comunidades son ecosistemas en cambio, con cambios de tipo direccional (sucesión) y cambios de tipo no direccional (fluctuaciones: cambios cíclicos que oscilan alrededor de una media). El cambio direccional conduce a una comunidad final (clímax) en equilibrio estable. Ejemplo: roquedo intermareal desnudado completamente. El área es rápidamente colonizada por una serie de especies que paulatinamente modifican las condiciones ambientales, con el asentamiento de nuevas especies: SUCESIÓN.

Tipos de sucesión (S)

S. degradativa

Cuando un recurso degradable es utilizado sucesivamente por especies (algas de arribazón, cadáveres de organismos, etc.).

• Ocurren en escalas temporales cortas.
• Se basan en el componente microbiano y en los organismos detritívoros de la comunidad.
• Solo intervienen organismos heterótrofos.
• Las especies van sucediéndose debido a las alteraciones en la composición del alimento que van produciendo los colonizadores originales.
• Estas sucesiones llegan a un final catastrófico por desaparición de recursos.

S. alogénica

Cuando un área de sustrato queda abierta para la invasión de nuevas especies. Generalmente, organismos vegetales o sésiles (ej.: colonización de una zona estuárica cubierta por un nuevo sustrato).

• Ocurre cuando la sucesión se produce por causas no biológicas (factores abióticos: fuerzas geofisicoquímicas externas que actúan gradualmente).

S. autogénica

En terrenos que acaban de quedar vacíos, no causados por factores abióticos que cambian gradualmente. Se produce como consecuencia de que procesos biológicos han modificado las condiciones y los recursos.

• Si el nuevo terreno no ha sufrido anteriormente la influencia de una comunidad, tenemos la S. primaria (dunas recién formadas, etc.).
• Si la vegetación ha sido eliminada de la zona de forma total o parcial, pero todavía quedan esporas, semillas, larvas, etc., la secuencia que se produce se llama S. secundaria (ej.: macroalgas asentadas sobre rocas movidas y parcialmente desnudadas por la acción del oleaje).

La actividad biológica de los organismos integrantes de la comunidad puede facilitar el establecimiento de nuevos organismos o, por el contrario, puede inhibir su crecimiento.

MECANISMOS DE SUCESIÓN

• Modelo de facilitación: la comunidad en desarrollo produce cambios en el ambiente abiótico; la entrada de especies ulteriores depende de las primeras especies que han preparado el terreno. Los ejemplos más evidentes están en las sucesiones primarias.
• Modelo de tolerancia: la sucesión produce una secuencia predecible debido a que las especies tienen distintos modos de explotar los recursos. Las especies tardías pueden tolerar niveles bajos de recursos y alcanzan la madurez en presencia de las especies pioneras, que luego eliminarán por competencia. En este modelo no son necesarias las especies pioneras: cualquier especie puede iniciar la colonización. El modelo indica que algunas especies superiores, y por tanto, predominan en la comunidad final.
• Modelo de inhibición: proceso heterogéneo dependiente de la primera especie colonizadora. Las especies pioneras inhiben el asentamiento de otras. Ninguna especie es competitivamente superior. La sucesión procede desde especies de vida corta a especies de vida larga, y no hay reemplazamiento ordenado. Los individuos de especies pioneras no desaparecen por competencia como en los modelos anteriores, sino debido a perturbaciones muy locales (condiciones físicas extremas, depredación).
• Modelo de colonización al azar: no existe competencia y la sucesión acontece al azar, gobernada por quien llega primero y ocupa un espacio que presenta condiciones favorables. Los procesos al azar son los que juegan un papel importante en la sucesión.

# La facilitación debe ser importante en estadios iniciales. # La colonización al azar suele ser un mecanismo relevante al comienzo de la sucesión.

SÍNTESIS DE LOS 3 MODELOS

• Las especies que se sustituyen en la sucesión se relacionan con el concepto r-K.
• Hay 2 alternativas que pueden explicar la eficacia de un organismo en la sucesión:
  • * La especie reacciona ante las presiones de la selección por competencia y desarrolla características que le permitan subsistir más tiempo (selección K).
  • * La especie desarrolla mecanismos más eficaces para saltar de la sucesión y descubrir y colonizar etapas iniciales de otras sucesiones (selección r).
• * Las especies que son buenas colonizadoras suelen ser malas competidoras.
• En comunidades terrestres la sucesión se trata desde un punto de vista botánico, ya que los vegetales proporcionan la mayor parte de la biomasa y de la estructura física.
• En sistemas marinos existen casos aislados en los que son los animales los que determinan la estructura de la sucesión de la comunidad: arrecifes de coral → el esqueleto del animal resiste la descomposición y las partes activas de cada vez más altas sobre un soporte de estructura muerta calcificada, controlando el ambiente abiótico y generando la mayor parte de la heterogeneidad.

CLÍMAX

Estadio final de la sucesión en el que se alcanza el equilibrio estable. Es la comunidad final o estable de una sucesión, y está en equilibrio con el ambiente físico y biótico.

MADUREZ

Sistemas complejos, muy organizados, con muchas interacciones y adaptaciones de los organismos.

3 TIPOS DE ESCUELA (E)

• E. de monoclímax: cada región tiene una sola comunidad clímax hacia la que todas las comunidades se dirigen independientemente de las condiciones iniciales. El clímax de un área depende solo del clima. Se relaciona con la visión supraorganísmica de las comunidades.
• E. de policlímax: pueden desarrollarse varios estadios clímax dependiendo de características del sustrato, nutrientes, etc. Esto conduce a la existencia de muchas comunidades distintas, pero estables, en la misma área.

Hipótesis de los patrones clímax: sostiene la idea de que existe un continuo de estadios clímax que varían de forma gradual a lo largo de gradientes ambientales. Se relaciona con la visión continua de las comunidades. El estadio clímax es el resultado de las condiciones climáticas, sustrato, topografía, perturbaciones y factores bióticos.

M. MATRICIAL DE SUCESIÓN

La interpretación del proceso de sucesión como una transición de unas especies en un espacio determinado puede formalizarse mediante una aproximación matricial.

La S en términos funcionales

• A lo largo de la sucesión hay un incremento de la biomasa.
• Máximos valores de biomasa indican una madurez de la comunidad.
• La máxima producción se da en estadios intermedios de la S.
• Al final de la S se tiende a PN = 0, es decir, en el estadio final el sistema no tiene excedentes.
• A lo largo de la sucesión la relación producción/biomasa disminuye.

Fluctuaciones y ritmos

Existen gran número de cambios cíclicos que están causados por los ciclos vitales de las especies integrantes de la comunidad, por las interacciones entre las especies y por las fluctuaciones ambientales:

• Equilibrios múltiples entre depredador-presa.
• Fluctuaciones derivadas de cambios ambientales (normalmente irregulares).