Catabolisme dels lípids, les proteïnes i els àcids nucleics: rutes i rendiment energètic

Catabolisme dels lípids

La hidròlisi dels lípids saponificables es realitza mitjançant enzims específics, les lipases, que trenquen els enllaços de tipus èster i subministren grans quantitats d'àcids grassos, que són distribuïts per la sang als teixits. Els lípids que s'hidrolitzen solen ser els triglicèrids, que es transformen en glicerina i 3 àcids grassos, i els fosfolípids, que es transformen en glicerina, 2 àcids grassos, un compost alcohòlic i H₃PO₄.

La glicerina obtinguda es pot transformar en dihidroxiacetona i introduir-se al cicle de Krebs per obtenir el rendiment energètic corresponent.

β-oxidació

1. Els àcids grassos han de ser activats per la coenzim A, transformant-se en acil-CoA. Aquesta reacció necessita ATP i es realitza al citoplasma.
2. L'acil-CoA ha d'atravessar la membrana mitocondrial mitjançant un transportador orgànic, la carnitina.
3. L'acil-CoA es deshidrogena i forma un enoil-CoA (2E). Els hidrògens són captats pel FAD, que es transforma en FADH₂.
4. L'enoil-CoA s'hidrata per l'acció d'una molècula d'H₂O, que se suma als dos carbonis i en trenca l'enllaç doble, formant un β-hidroxiacil-CoA que presenta un grup OH al carboni β.
5. El β-hidroxiacil-CoA s'oxida al grup OH, donant lloc a una cetona: β-cetoacil-CoA. El NAD⁺ capta H i es forma NADH+H⁺.
6. El β-cetoacil-CoA es trenca per acció de la coenzim A (reacció de tiòlisi), que fixa el carboni β i allibera acetil-CoA, formant un acil-CoA amb 2 carbonis menys que l'inicial.

Rendiment energètic dels lípids

Per exemple, per al palmitat (16 C) es realitzen 7 voltes de β-oxidació i s'obtenen 8 molècules d'acetil-CoA (8 × 2 = 16 C).

• 3 NADH × 3 ATP = 9 ATP
• 1 FADH₂ × 2 ATP = 2 ATP
• 1 GTP × 1 ATP = 1 ATP

Catabolisme de les proteïnes

Transaminació

La transaminació consisteix en el traspàs d'un grup amino d'un aminoàcid a una molècula d'α-cetoàcid, que reacciona i es transforma en un altre aminoàcid. Aquesta reacció és catalitzada per enzims anomenats transaminases, que actuen al citoplasma i a la matriu mitocondrial.

Aa₁ + α-cetoàcid₁ → α-cetoàcid₂ + Aa₂

Desaminació oxidativa

1. Alliberació directa dels grups amino dels aminoàcids en forma de NH₄⁺, transformant-los en α-cetoàcids. Els enzims que catalitzen la desaminació són les deshidrogenases, presents al citoplasma i a les mitocòndries de les cèl·lules hepàtiques. La reacció produeix NADH+H⁺, que pot passar a la cadena respiratòria.

AA + H₂O + NAD⁺ → α-cetoàcid + NH₄⁺ + NADH + H⁺

2. La transformació de la resta resultant en àcid pirúvic, acetil-coenzim A o en algun compost del cicle de Krebs.
3. Eliminació dels grups amino en forma d'amoníac.

• Animals amoniotèlics: invertebrats i peixos d'aigua dolça (per osmosi).
• Animals ureotèlics: peixos d'aigua salada i mamífers (excreten urea).
• Animals uricotèlics: insectes, rèptils i ocells (excreten àcid úric).

Catabolisme dels àcids nucleics

Els àcids nucleics són degradats a nucleòtids al tub digestiu per acció de les nucleases. Altres enzims trenquen el nucleòtid en pentosa, base nitrogenada i àcid fosfòric. La pentosa va a glúcids; l'àcid fosfòric s'excreta o s'utilitza per tornar a formar ATP; les bases nitrogenades es fan servir per sintetitzar altres nucleòtids.

No hi ha cadena respiratòria ni síntesi d'ATP per sintetases; el producte final és un compost orgànic. Els coenzims reduïts són NADH+H⁺.

Fermentacions

• Fermentació alcohòlica: transformació de l'àcid pirúvic en etanol i CO₂. 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP; 2 NAD⁺ → 2 NADH₂.
• Fermentació làctica: glucosa → àcid pirúvic → 2 àcid làctic.
• Fermentació butírica: descomposició de glúcids d'origen vegetal, amb producció d'àcid butíric.
• Fermentació pútrida: putrefacció de substàncies proteiques, que produeix olors desagradables, com les dels cadàvers.

Tipus de metabolisme

Segons la font de carboni: autòtrof (CO₂ atmosfèric) i heteròtrof (matèria orgànica).

Segons la font d'energia: fotosíntesi (llum: fotolitòtrofs o fotoautòtrofs quan usen CO₂, i fotoorganòtrofs quan usen matèria orgànica) i quimiosíntesi (reaccions químiques: quimiolitòtrofs o quimioautòtrofs quan usen CO₂, i quimioorganòtrofs o quimioheteròtrofs quan usen matèria orgànica).

Enzims

Els enzims són proteïnes globulars solubles en aigua. Acceleren les reaccions sense consumir-se, són específics, actuen en tot tipus d'ambient, són actius a baixes concentracions i tenen un pes molecular elevat.

Composició

• Enzims simples: formats per una o més cadenes polipeptídiques.
• Holoenzims: formats per un apoenzim (fracció proteica) i un cofactor (fracció no proteica). El cofactor pot ser inorgànic (ions metàl·lics en petites quantitats) o orgànic, anomenat coenzim (ATP, NAD, NADP, coenzim A).

Estructura

El centre actiu és la regió de l'enzim que s'uneix al substrat i on es realitza la catàlisi.