Biologia biodiversidad y nutricion de las plantas

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TEMA 8: BIODIVERSIDAD Y NUTRICIÓN DE PLANTAS

1. Definición de planta

El número de especies que se han incluido en el reino de las plantas ha variado a lo largo del tiempo. Esto se debe a que el concepto de planta ha ido cambiando a medida que se tenían más datos sobre su biología molecular y su evolución.

Las características que distinguen a las plantas de otros organismos son:

• Las plantas son eucariontes pluricelulares. Esto las diferencia de las moneras.

• Prácticamente todas son autótrofas fotosintéticas. Este hecho las diferencia de los hongos y anímales.

• La pared celular de sus células está compuesta por celulosa. Esto las distingue de las algas y de los hongos, cuya pared celular está formada por otras biomoléculas.

• La reproducción de las plantas presenta alternancia de generaciones. Una de ellas, el esporofito, fabrica esporas que pueden germinar y producir una planta adulta sin necesidad de combinarse con otra célula reproductora. La otra forma en la que se presenta la planta es el gametofito, cuya reproducción es sexual, es decir, mediante gametos que al fusionarse generan un embrión.

• Los embriones quedan protegidos en el lugar de la planta en el que se ha producido la fecundación. Esta es una característica que diferencia a las plantas de las algas que viven en medios acuáticos.

• Las plantas tienen crecimiento indeterminado, lo que las diferencia de los animales.

Como se puede observar, ninguna de estas características es exclusiva del reino de las plantas, pero en su conjunto aclaran con mucha precisión las razones por las cuales se puede introducir  una especie dentro de este reino.

Hoy día continúa el debate entre biólogos especializados en la clasificación de las plantas, ya que algunos incluirían a las algas dentro de este reino.

La botánica es la parte de la biología que se encarga del estudio de las plantas. Aunque no pertenezcan a este reino, los hongos y las algas también suelen incluirse en el ámbito de estudio de la botánica.

2. Biodiversidad en las plantas

Las especies de las plantas se distribuyen por los ecosistemas terrestres y acuático-continentales, y se han identificado cerca de 300-000 especies.

2.1. Importancia ecológica

Sin plantas, la mayoría de los seres vivos que pueblan la Tierra desaparecerían. Por esa razón, se puede afirmar que las alteraciones del manto vegetal de la biosfera pueden tener graves consecuencias, como la extinción de especies o cambios en la composición de la atmósfera y en el clima.

Importancia de la fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las plantas obtienen energía de la luz solar y fabrican compuestos orgánicos, a partir del CO2 atmosférico principalmente.

Las consecuencias de este sistema de nutrición son de gran importancia para los ecosistemas:

• Las plantas actúan como productores en la cadena alimenticia pasando la materia del mundo inorgánico al orgánico. Así, los seres heterótrofos tienen asegurada la disponibilidad de biomoléculas orgánicas para su nutrición.

Por ejemplo, cuando un ser humano se alimenta, lo hace directamente de vegetales, o de animales que han comido vegetales.

• Producción y consumo de gases. Durante el proceso fotosintético, las plantas rompen el agua liberando oxígeno.

La mayoría de los seres vivos existentes en el planeta necesitan este gas para la producción de energía química, quemando compuestos orgánicos en el proceso de respiración celular.

• Las plantas también actúan como "sumideros" de CO, puesto que consumen este gas para producir azúcares, por lo que disminuye su concentración en la atmósfera.

Producción de medicamentos

Siempre se ha sabido que determinadas plantas curan enfermedades. Las plantas sintetizan numerosas sustancias que gracias a los avances de la química han sido aisladas y concentradas para ser usadas como medicamentos.

Productos industriales

La madera ha sido hasta hace poco uno de los principales combustibles para el ser humano. El carbón vegetal también se obtiene de la madera.

La madera también se utiliza para la construcción de muebles o incluso de casas y otros edificios.

De los vegetales también se obtiene el papel a partir de pasta derivada de las plantas leñosas como los abetos, eucaliptos o pinos.

2.2. Evolución y diversidad

Las plantas aparecieron en el planeta, hace unos 450-500 millones de años, a partir de la evolución de las algas verdes, en concreto a partir del grupo de las carofíceas, grupo de algas con las que las plantas comparten más características bioquímicas. Estas características son:

• El porcentaje de celulosa en la pared celular es similar.

• Los enzimas de los peroxisomas son parecidos, en concreto, la presencia de glicolato oxidasa, que interviene en el proceso de fotorrespiración de algunas plantas.

• Similitud en la estructura de los anterozoides flagelados de las plantas y de las algas carofíceas.

• Tanto unas como otras producen el fragmoplasto durante la citocinesis.

• Mayor similitud genética con las carofíceas que con el resto de las algas verdes.

Se ha calculado la fecha de aparición de las plantas a partir de esporas fósiles. Las más antiguas se han encontrado en Omán (Oriente Medio) y datan de hace 475 millones de años.

Algunos datos sobre la evolución de los genes de las plantas sitúan su origen hace unos 700 millones de años. Dado que las primeras plantas apenas tendrían tejidos diferenciados con estructuras duras que pudiesen fosilizarse, será difícil que aparezcan fósiles de esa antigüedad.

Las características de las primeras plantas resultarían muy similares a las de la división Bryophyta, es decir, a plantas sin tejidos vasculares.

El primer fósil conocido de una planta vascular corresponde a un helecho Psilophyto, Rhynia (ya extinto), encontrado en Escocia y que tiene unos 400 millones de años de antigüedad.

La conquista del medio terrestre vino de la mano del desarrollo de una serie de estructuras que compensasen las dificultades que conlleva salir de la protección del medio acuático. Estas adaptaciones son:

• Desarrollo de tejidos de sostén que compensen la mayor acción de la gravedad fuera del agua.

• Una cutícula que recubriese la planta para evitar su deshidratación.

• Pigmentos y sustancias protectoras:

- Los flavonoídes, que absorben parte de la radiación ultravioleta, mucho más intensa fuera del agua,

- Sustancias venenosas, amargas o de olor intenso, como alcaloides, fenoles, taninos y terpenos, que les sirven de defensa ante herbívoros y parásitos.

• Esporas con gruesas paredes que eviten su deshidratación.

• Embriones protegidas para evitar su desecación. Lo mismo sucedió con los gametangios.

• Necesidad de desarrollo de un sistema vascular que comunique la parte aérea de la planta con que se fija al sustrato.

El desencadenante de este salto evolutivo tan importante pudo ser, una vez más, el aislamiento. En este caso, poblaciones de algas verdes del tipo carofícea habrían quedado aisladas en zonas en donde cada vez era más prolongada la estación seca, en regiones intermareales con periodos cada vez más largos sin ser cubiertos por el agua. En esta situación, las algas con mutaciones que pudiesen resistir durante más tiempo la ausencia de agua, se verían favorecidas.

3. Clasificación de las plantas

Aunque existan algunas diferencias entre distintos sistemas de clasificación, hay acuerdo entre los criterios que se utilizan para su ordenación. Estos son:

• Presencia o no de tejidos conductores (plantas vasculares o no vasculares), es decir, tener o no estructura de cormo.

• Producción o no de semillas.

• Producción o no de frutos.

4. Los briofitos (división Bryophyta)

Los briofitos fueron los primeros vegetales que colonizaron y se expandieron por la Tierra- Esto sucedió hace unos 480 millones de años. Unos pocos millones de años después, los primeros anfibios daban sus pasos en tierra firme.

Características generales de los briofitos

• Son plantas no vasculares, por tanto, carecen de xilema y de floema.

• En la alternancia de generaciones, el gametofíto domina sobre el esporofito. El gametofito suele tener una altura inferior a los 20 cm.

• El gametofito carece de hojas, tallos y raíces verdaderos. Presenta estructuras con aspecto similar pero que no desempeñan la función correspondiente, por lo que se llaman filoides, cauloides y rizoides, respectivamente. Este hecho, junto con la ausencia de tejidos diferenciados, confiere a los briofitos la estructura de talo.

• Tienen pequeño tamaño y son dependientes del agua para sus procesos reproductivos. No obstante, algunos musgos soportan bien la sequía.

• El esporofito vive adherido al gametofito, y consta de:

- Pie: es la estructura con la que el esporofito se adhiere al gametofito y gracias a la cual adquiere nutrientes de él.

- Cápsula; es la estructura que contiene los órganos productores de esporas o esporangios. La cápsula presenta un borde dentado en su parte superior, llamado peristoma, en el que encaja la tapa de la cápsula. Está protegida por la caliptra.

- Seta; es el "tallo" que une la cápsula al pie.

4.1. Clases de briofitos

La división Bryophyta contiene tres clases (para algunos botánicos, estas clases tienen categoría de división):

• Clase 'Hepaticae (hepáticas"), con unas 600 especies.

• Clase Anthocerothae (antocerotópsidas), que contiene más de 100 especies.

• Clase Musci o musgos. Comprende unas 9.200 especies.

Clase Hepaticae (hepáticas)

Su nombre se debe a que la forma del gametofíto de una de las hepáticas más comunes (Marchantia) tiene forma de lóbulos de hígado. En la época medieval se creía que estas plantas eran capaces de curar enfermedades que afectaban a esa víscera.

Algunas hepáticas tienen aspecto de lámina y reciben el nombre de talosas, y otras, con forma de pequeños arbolillos, se clasifican como foliosas.

Sus esporofítos son más cortos que los de los musgos. En el interior de la cápsula poseen unas estructuras típicas para esparcir esporas, denominadas elaterios. Posiblemente fueron los primeros briofitos que colonizaron el medio terrestre.

Clase Anthocerothae

Reciben ese nombre porque sus esporotitos tienen forma de cuernos (keros, en griego, cuerno) y no suelen medir más de 5 cm.

Sus gametofitos de forma rizada o de lámina carecen de cauloides y miden entre 1 y 2 cm de altura.

Clase Musci (musgos)

Sus gametofitos son erguidos en vez de crecer horizontal mente como sucede en la mayoría de las hepáticas y de los anthoceros. Este gametofito se desarrolla a partir de un filamento fruto de la germinación de la espora, llamado protonema.

Los musgos han colonizado todos los ambientes terrestres. Algunos géneros típicos de musgos son Sphagnum y Polytrichum.

4.2. Los briofitos en los ecosistemas

Los briofitos, junto con los líquenes, suelen ser primeros colonizadores, es decir, los primeros en habitar superficies y huecos en las rocas. Son capaces de descomponerlas mediante los ácidos que segregan sus rizoides. Gracias a este proceso se genera suelo.

Muchos briofitos son epífitos, lo que significa que viven encima de otras plantas. Esto supone que al situarse en un nivel de mayor altura contribuyen con su actividad fotosintética a la comunidad junto con el resto de vegetales.

En algunos casos, los musgos pueden llegar a ser las especies dominantes de la tundra junto con los líquenes. La tundra es un ecosistema que forma una estepa en las regiones boreales. El suelo tiene las capas superficiales congeladas en invierno, lo que constituye el permafrost. Otras especies vegetales de este ecosistema son las gramíneas y los juncos.

Por último, algunos musgos hidrófilos como los Sphagnum tienen gran capacidad para acumular agua y pueden llegar a constituir otro ecosistema específico llamado turbera.

5. Los helechos (Pterydophytas)

Los helechos son los primeros vegetales que tuvieron vasos conductores gracias a la aparición de un nuevo tipo celular: la traqueida. Por eso se incluyen dentro de las traqueofitas. Sin embargo, aún no tienen capacidad de fabricar semillas en su ciclo reproductor, lo que supone una gran desventaja.

Cronológicamente aparecieron en el planeta hace unos 420 millones de años, en el Silúrico, y fueron las plantas dominantes durante los 150 millones de años siguientes en el periodo carbonífero. En aquel periodo existían grandes masas forestales de helechos arborescentes de hasta 40 m de altura. Sus restos han generado los yacimientos de carbón.

Características generales de los helechos

La generación dominante de los helechos, al igual que la del resto de las plantas vasculares, es el esporofito. Sus partes son:

• Tallo subterráneo de crecimiento horizontal, denominado rizoma, del que parten las raíces y las hojas.

• Raíces con capacidad de absorber agua y nutrientes del suelo y conducirlos hasta el xilema.

• Hojas o frondes que aumentan su superficie fotosintética. Pueden ser:

- Micrófilos. Las hojas tienen forma de aguja con un único haz conductor.

- Megáfilos. Las hojas son más anchas y con nerviaciones ramificadas. Son las más frecuentes.

En la parte posterior de las hojas de muchas especies se suelen localizar los soros, que son un conjunto de esporangios. En otras ocasiones los esporangios se agrupan en unas estructuras cónicas llamadas estróbilos.

El gametofito de los helechos es hermafrodita (contiene tanto los anteridios como los arquegonios), diminuto, casi microscópico, y se denomina prótalo.

Los anteridios producen anterozoides flagelados, lo que significa que los helechos aún dependen del agua para que los gametos masculinos puedan nadar hasta la oosfera y así producirse la fecundación.

5.1. Divisiones de helechos

Los helechos comprenden cuatro divisiones: Psilophyta, Lycophyta (Licopodios), Pterophyta y Sphenophyta.

División Pterophyta

Son los helechos más comunes y extendidos. Se caracterizan por tener megáfilos («grandes hojas»). En algunas especies, estos frondes están divididos en pequeñas hojas denominadas pinnas. Sus esporangios se agrupan en soros.

Durante su desarrollo, las hojas de estos helechos se despliegan poco a poco a partir de una forma enrollada.

División Sphenophyta

También se llaman equisetos o colas de caballo. Poseen un tallo hueco, articulado y con micrófilos que salen en grupo a diferentes alturas. Sus células epidérmicas contienen sílice, por lo que resultan ásperos al tacto. Por esta razón han sido usados como escobones para la limpieza.

Sus esporangios se agrupan en estróbilos y también poseen elaterios para la expulsión de esporas de igual modo que las hepáticas.

5.2. Impacto ecológico de la aparición de las pteridofitas

Los helechos formaron, grandes masas boscosas de gran altura durante el periodo Carbonífero.

Gracias a la aparición de las hojas y a la gran ventaja que significó la posesión de tejidos conductores, aumentó considerablemente su tasa fotosintética, lo que supuso un descenso en la temperatura del planeta. Estas masas boscosas, una vez muertas y sepultadas, se convirtieron en los depósitos de carbón que hoy, tras su combustión, están devolviendo el CO a la atmósfera. Resulta paradójico que la actividad de los bosques del carbonífero, que produjo un enfriamiento global del planeta, pueda intervenir ahora en su calentamiento.

6 Las espermafitas

Son planta con semillas, con esta denominación agrupamos a las gimnospermas y las angiospermas.

6.1. Gimnospermas

Las gimnospermas son las primeras plantas con semilla que habitaron la Tierra, hace aproximadamente 360 millones de años- La capacidad de dispersión y germinación y las cubiertas protectoras de las semillas otorgaron a las espermafitas, en general, y a las gimnospermas, en particular, una gran ventaja adaptativa ante los helechos.

En estas plantas, los gametofitos han quedado muy reducidos y se encuentran incluidos en los óvulos y en los granos de polen que se producen en el esporofito, o planta, tal y como la conocemos.

Dentro de las gimnospermas se encuentran plantas tan conocidas como los pinos, los abetos o los cipreses- Aunque producen semillas, estas son «desnudas», es decir, no se producen en el interior de un ovario.

Las gimnospermas ya tienen tallos y raíces con crecimiento secundario (prácticamente ningún helecho lo tenía). Sus células del xilema son traqueidas. Los primordios seminales («óvulos») de muchas gimnospermas se suelen apoyar en unas hojas especiales, llamadas brácteas, que se agrupan formando conos o piñas.

Dentro de las gimnospermas encontramos los vegetales más altos, como las secuoyas de California, con más de 100 m de altura y 31 m de diámetro, o los mas longevos, como un pino (Pinus longaeva) cuya edad se calcula en unos 4000 años.


Divisiones de gimnospermas

• División Conypherophyta.

Son las gimnospermas más comunes y se han contabilizado unas 600 especies, entre las que se encuentran pinos, abetos alerces, cedros, cipreses, enebros, etc. Sus hojas son aciculares y en muchas especies aparecen en grupos denominados fascículos. Estas hojas se van reponiendo según se van cayendo, por lo que los arboles siempre tienen hojas. No obstante, hay especies de coníferas que son caducifolias, como el alerce.

Las hojas que producen los óvulos y el polen, los esporófílos, se disponen en espiral formando conos o pinas. Las pinas femeninas suelen ser más grandes y leñosas, y las masculinas, pequeñas y carnosas. Algunas coníferas en cierran las semillas en pinas esféricas carnosas con aspecto de baya, aunque no son frutos. Este es el caso, por ejemplo, de los enebros.

Las coníferas aportan muchos recursos al ser humano ya que su madera es fácil de trabajar para la fabricación de muebles, producen pasta de papel de buena calidad y también resina.

Las coníferas están mejor adaptadas a los climas fríos que las angiospermas. Al tener traqueidas y no elementos de los vasos, la congelación del agua en el interior del xilema es más difícil. Además, sus hojas en forma de aguja ofrecen menor superficie al aire y son menos sensibles a la congelación.

• División Cycadophyta

Sus aspecto es parecido a las palmeras (estas son angiospermas). Se han registrado unas 150 especies y se caracterizan por tener conos muy grandes.

Proliferaron durante el Mesozoico.

• División Ginkgophyta

En esta división solo se encuentra una especie, el Ginkgo biloba, que se puede considerar un fósil viviente ya que se han encontrado hojas fosilizadas en ámbar de hace 150 millones de años- Sus hojas, en forma de abanico hendido, son agradables al tacto- Son frecuentes en las ciudades ya que resisten bien la contaminación.

• División Gnetophyta

Son plantas de aspecto muy peculiar que viven en zonas tropicales o desérticas. Un ejemplo es la Welwitschia.

 

6.2 angiospermas (división antophyta)

Son las plantas que producen verdaderas flores como órganos reproductores. Sus semillas se encuentran protegidas en el interior de un fruto. El gametofi­to también es completamente dependiente del esporofito.

Los registros fósiles más antiguos datan del final del Jurásico, hace unos 140 millones de años y en solo 60 millones de años se convirtieron en las plantas más eficientes y extendidas del planeta. Su evolución estuvo muy ligada a la de los animales (y viceversa) ya que estos son imprescindibles para la polini­zación y la dispersión de los frutos. Es el caso de los insectos y algunas especies de aves y de murciélagos. Actualmente existen unas 250.000 especies de angiospermas, el 90% de todas las que existen dentro del reino Plantas.

Características de las angiospermas

Las angiospermas se diferencian del resto de los vegetales porque:

  • Tienen una doble fecundación en su ciclo reproductor.
  • Fabrican un tejido triploide (3n), el endospermo, que alimenta al embrión tras su germinación.
  • Sus óvulos se encuentran protegidos por carpelos.
  • Tienen flores que producen frutos.
  • Su xilema ya tiene, además de traqueadas, elementos de los vasos.
  • Los elementos cribosos poseen células acompañantes.

Clases de angiospermas

Tradicionalmente, las angiospermas se han dividido en dos clases: las monocotiledóneas y las eudicotiledóneas. Efectivamente, las monocotiledóneas for­man un conjunto homogéneo que deriva de un antecesor común. Por el con­trario, se ha descubierto que hay algunos linajes de dicotiledóneas que pueden haber tenido distintos orígenes evolutivos, como el del magnolio (Magnolia grandiflora), el laurel (Laurus nobilis) o el nenúfar (Nymphaea). Por este moti­vo, y dado que la mayoría de las angiospermas sí tienen un ancestro común, se agrupa a casi todas en las eudicotiledóneas, manteniendo aparte unos pocos linajes.

 

La flor en las angiospermas

Las flores están formadas por hojas especializadas denominadas esporófilos. El tallo donde se asientan estas hojas se denomina pedúnculo y en el extremo su­perior está ensanchado formando el receptáculo.

Los esporófilos son los estambres y los carpelos.

  • Estambres. Partes masculinas de la flor. Están formados por una antera que contiene los sacos polínicos. En su interior se forman los granos de polen o gametofitos masculinos. El conjunto de los estambres forma el androceo.
  • Carpelos (del griego karpos, frutos). Parte femenina de la flor o gineceo. Puede haber uno o más carpelos que, a su vez, pueden estar sueltos o solda­dos. Las partes habituales de un gineceo son:

- Estigma: se localiza en la parte superior del carpelo y sirve para recibir el grano de polen.

- Estilo: es la parte intermedia que conecta el estigma.

- Ovario: es la parte inferior del gineceo que contiene uno o más óvulos

Muchas flores son hermafroditas, es decir, tienen androceo y gineceo. Otras son unisexuales y solo tienen estambres o carpelos.

 

La mayoría de las flores contienen además una serie de hojas estériles que son los sépalos y los pétalos.

  • Sépalos (del latín sepalum, cobertura). Su función es proteger al capullo. Su función es proteger al capullo. Su posición es la más inferior en el conjunto de las hojas florales. El conjunto de  sépalos forma el cáliz.

•       Pétalos (del latín petalum, extenderse). Son las hojas que se sitúan a conti­nuación de los sépalos. Sus llamativos colores le otorgan la función de atraer los polinizadores. El conjunto de pétalos forma la corola.

Para indicar si los pétalos o sépalos están fusionados o separados se utilizan los  prefijos sin o cori, respectivamente. Así, un cáliz sinsépalo sería aquel que tiene los sépalos unidos formando un receptáculo o un tubo, y una corola coripétala sería aquella que tiene los pétalos separados.

Al conjunto de cáliz y corola se le denomina periantio.

 

La mayor parte de las flores no se encuentran solas en un eje floral, sino en unos conjuntos que se denominan inflorescencias. Estas pueden ser simples y compuestas.

  • Inflorescencias simples. Si todas parten de un mismo eje y terminan en una sola flor. No hay más que una flor en la axila de cada bráctea.
  • Inflorescencias compuestas. En cada punto del tallo no se sitúa una flor sino una inflorescencia completa. Esto quiere decir que de cada axila de una bráctea sale una inflorescencia simple.

Importancia de las angiospermas

Las angiospermas son de extraordinaria importancia para el ser humano ya que son las plantas que se cultivan y que constituyen la base de su dieta. La agricultura sur­gió hace unos 5.000-12.000 años. En concreto, el trigo y la cebada comenzaron a cultivarse en la «media luna fértil» (zona que comprende parte de Turquía, Irán, Irak, Siria, Jordania, Israel y parte de Egipto) hace unos 11.000 años. A partir de entonces, el ser humano comenzó un proceso de selección genética al ir guardan­do para la generación siguiente las plantas que más producían.

 

 7 nutrición en las plantas

 

Las plantas dependen para su nutrición de un sustrato del que toman el agua y las sales minerales como fuente de determinados bioelementos (N, P, S, K...), y de la atmósfera como fuente de dióxido de carbono (CO2) que trans­forman en azúcares en el proceso fotosintético.

Metabólicamente, las plantas tienen nutrición autótrofa fotosintética, y la fotosíntesis, que se realiza fundamentalmente en las hojas, es el conjunto de reacciones esenciales de su alimentación. No obstante, existen otros procesos complementarios e indispensables para su nutrición autótrofa, como son:

  • Absorción de agua y minerales en la raíz.
  • Ascenso de la savia bruta hasta las hojas. Transpiración.
  • Translocación y transporte de azúcares por el floema.
  • Obtención de otros elementos: fijación del nitrógeno.

 

Las plantas absorben agua y sales minerales a través de los pelos radiculares de la epidermis de sus raíces. Estas se encuentran insertas en el suelo, funda­mentalmente en su capa superficial denominada horizonte A, que contiene rocas desmenuzadas y humus.

El agua penetra por las células de la raíz cuya pared celular es permeable. Las vías de conducción

  • Vía apoplástica. El agua circula por las paredes celulares y los espacios in­tercelulares. Es la vía principal dado que es mucho más rápida.
  • Vía simplástica. El agua y los minerales atraviesan las membranas celulares y circulan a través del interior de las células.

En determinados puntos, el líquido absorbido que circula por la vía del apo­plasto se introduce en el interior de las células pasando a la vía simplástica.

La endodermis es la capa de la corteza más interna de la raíz y rodea el cilindro vascular que contiene los vasos del xilema. Estas células de la endodermis poseen en su pared celular una banda de suberina que es impermeable al agua y a las sa­les minerales. De este modo no les queda más remedio que atravesar la mem­brana plasmática de estas células para poder continuar a través de los plasmo­desmos y la vía simplástica hasta los vasos conductores. A esta banda se la denomina banda de Caspary. Su significado biológico es el de provocar que toda sustancia absorbida pase a través de los procesos de selección de la membrana plasmática, a diferencia de las que llegan por vía simplástica que ya la atravesa­ron en su momento. Por último y gracias a sistemas de transporte activo, el agua y las sales minerales ingresan en el xilema constituyendo la savia bruta.

Las micorrizas son una asociación simbiótica entre un hongo y las raíces de las plantas. Las hifas de los hongos prolongan la superficie radicular y permiten a la planta la absorción de fosfatos y otros minerales. La planta proporciona al hongo productos orgánicos.

Según los hongos se introduzcan dentro de las células de la raíz de la planta o formen láminas sobre la superficie y ocupen los huecos entre células, se deno­minan endomicorrizas o ectomicorrizas, respectivamente. Prácticamente todas las plantas tienen micorrizas asociadas a sus raíces.

 

7.2 Ascenso de la savia bruta

En contra de lo que puede parecer a primera vista, las raíces no son las res­ponsables del impulso de la savia bruta hacia las hojas. Son las hojas las que, gracias al fenómeno de transpiración, ejercen la presión suficiente para que la savia bruta alcance las partes elevadas de la planta.

La transpiración

Es la pérdida de agua de la planta a través de los estomas de la epidermis de la planta. Esta pérdida está regulada por las células oclusivas que hacen que el os­tiolo esté más o menos abierto. En general, las plantas abren sus estomas cuan­do existe suficiente luz para realizar la fotosíntesis, de modo que pueda llegar hasta los cloroplastos el CO, necesario para la síntesis de azúcares. Durante la noche, los estomas suelen permanecer cerrados.

El sistema de apertura y cierre de los estomas es el siguiente:

  • Apertura. Se produce una entrada de iones Cl- y sobre todo de K+, que es acompañada de una entrada de agua. La turgencia aumenta la presión en el interior de las células oclusivas haciendo que se genere una abertura entre ellas, y que el estoma se abra. Este proceso de apertura se debe a unas ban­das de celulosa, que tienen las células oclusivas, que provocan una expan­sión longitudinal de las células oclusivas.
  • Cierre. Se debe al proceso contrario, es decir, los iones Cl-y K+ se difunden pasivamente fuera de la célula con la consiguiente salida de agua. Esto dis­minuye la presión interna de las células oclusivas que se relajan y cierran el orificio del estoma.

El proceso se produce en un sentido o en otro gracias a unos pigmentos, foto­sensibles a la luz azul, que hay en las células oclusivas.

Cuando el agua sale a la atmósfera a través de los estomas, se genera una pre­sión (tensión) negativa en las células del mesófilo, que provoca el flujo masi­vo de agua desde las raíces. Además, la cohesión del agua facilita el proceso. Por otro lado, cuanto más estrechos sean los tubos del xilema, más fácilmen­te ascenderá la columna de agua ya que así se evita su fragmentación.

Este mecanismo recibe el nombre de mecanismo de transpiración-cohesión­tensión.

Se ha comprobado que existe correlación temporal entre la actividad de trans­piración y de absorción de agua por parte de las raíces.

 

7.3 La fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso de nutrición autótrofa en el que, gracias a la energía de la luz, la materia inorgánica (COz) se transforma en biomolé­culas (glúcidos).

No solo las plantas son capaces de llevar a cabo la fotosíntesis, sino también las algas y las cianofíceas.

En este apartado explicamos la fotosíntesis de las plantas que es oxigénica, pues desprende oxígeno. Algunas bacterias son capaces de llevar a cabo otro tipo de fotosíntesis en las que no se desprende oxígeno, por lo que se denomi­na anoxigénica.

La reacción global de la fotosíntesis que tiene lugar en el cloroplasto es la si­guiente:

 

6 CO2 + 6 Hz0 + luz -> C6H1206 +60 2

Etapas de la fotosíntesis

  • Fase luminosa. Recibe este nombre porque necesita la luz. Esta fase trans­curre en los tilacoides de los grana, en donde gracias a la luz suceden una serie de reacciones que terminan produciendo energía química tanto en for­ma de ATP, como en poder reductor en forma del nucleótido reductor, el NADPH. Esta energía se usará en la siguiente fase.
  • Fase oscura. Su nombre se debe a que no necesita luz para llevarse a cabo. En esta fase, el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa son consu­midos en un conjunto de reacciones cíclicas, denominadas ciclo de Calvin, para producir azúcares a partir del CO,_. Estas reacciones suceden en el es­troma del cloroplasto.

 

La luz es captada por los pigmentos clorofilas, que se agrupan formando fotosistemas integrados en las membranas de los tilacoides. La clorofila capta luz en lon­gitudes de onda que corresponden a los colores violeta-azul y rojo del espectro vi­sible, tal y como puede apreciarse en el espectro de absorción. Dado que las longitudes de onda no absorbidas son de la gama de los verdes, ese es el color que tiene este pigmento. En este proceso el agua se escinde liberando oxígeno.

 

7.4 El transporte a través del floema

Los azúcares (un 30 % en forma de sacarosa) se fabrican, generalmente, en las ho­jas, y deben pasar al floema para ser repartidos al resto de las células de la planta.

  • Los tubos cribosos del floema captan los azúcares de las células del parén­quima del mesófilo (u otra fuente), habitualmente por vía simplástica. Para equilibrar el aumento de presión osmótica como consecuencia del aumen­to de la concentración de sacarosa, pasa agua de los vasos del xilema a los del floema. Este aumento de agua genera la presión que impulsa a la savia elaborada en sentido descendente.
  • Esta savia circula por el floema a una velocidad de 1 m/s hacia los sumide­ros, que son los lugares de la planta en los que se van a utilizar o almacenar los azúcares (tubérculos, bulbos, frutos, etc.).
  • Una vez en los sumideros, los azúcares salen por difusión de los elementos cribosos a las células y el floema se descarga. El exceso de agua que queda en los vasos vuelve a ser absorbido por el xilema.

Al intercambio de sustancias del floema con otras células se le suele denomi­nar translocación.

El hecho de que las plantas sean autótrofas, no significa que no lleven a cabo la respiración celular en sus mitocondrias como hacen los seres heterótrofos. La diferencia es que las plantas oxidan (respiran) las biomoléculas que ellas mismas han fabricado.

Este proceso de nutrición es válido para las traqueofitas. Los briofitos carecen de sis­tema de transporte y el agua y los nutrientes se reparten por la planta por difusión.

 

7.5 La fijación del nitrógeno

El nitrógeno, combinado en forma iónica, es el bioelemento que más influye en el crecimiento de los vegetales. De hecho el nitrógeno forma parte de amino­ácidos (proteínas), bases nitrogenadas (nucleótidos y ácidos nucleicos) y de la propia clorofila.

La principal fuente de nitrógeno para las plantas es el N03- (nitrato) y, en mu­cha menor medida, el NH4+ (amonio). Una vez que las plantas absorben el NO3-, lo transforman en sus células en NH4+ para que pueda ser utilizado en el metabolismo.

El nitrato del suelo proviene en última instancia de la acción de los microor­ganismos que viven en él y que descomponen los restos orgánicos, según se puede observar en la figura.

 

No todos los suelos contienen la cantidad de nitrato suficiente para un desa­rrollo óptimo de determinados ecosistemas vegetales y, mucho menos, para los cultivos intensivos. Pero no todas las plantas pueden usar el nitrógeno atmos­férico (N2) -un 80 % de la atmósfera- como fuente de nitrógeno. Sin embar­go, sí pueden hacerlo un grupo de microorganismos que viven en simbiosis en el interior de las raíces de algunas plantas formando nódulos. Es el caso de las leguminosas (alubia, lenteja, alfalfa, trébol, guisante, soja, cacahuete...).

Las raíces de las leguminosas albergan en su interior bacterias del género Rhyzobium que poseen el enzima nitrogenasa. Este enzima es capaz de llevar a cabo la siguiente reacción:

 

N2+8e- +8H++16ATP → 2 NH 3 + 16 ADP + Pi

Obsérvese el enorme gasto energético que supone romper el triple enlace de la molécula NΞ N: 16 moléculas de ATP, o lo que es lo mismo, 8 ATP por cada amoníaco formado.

A pesar de este coste energético, la planta se beneficia ya que recibe el apor­te exacto de nitrógeno en el momento oportuno con mucha más eficacia que si se utilizasen fertilizantes artificiales.

 

Las bacterias Rhyzobium se alojan dentro de vesículas en el interior de las cé­lulas de la raíz formando bacteroides y provocando unos abultamientos o nó­dulos. Gracias a esta ubicación y a la presencia de una proteína de color roji­zo que «secuestra» el oxígeno, la leghemoglobina, se asegura el entorno anaerobio necesario para que actúe la nitrogenasa.

7.6 Excreciones vegetales

Durante su metabolismo, los vegetales fabrican sustancias que deben ser eli­minadas. No obstante, los vegetales generan menos productos de desecho que los animales, y tienen más capacidad que estos para reutilizarlos.

Los ejemplos más claros son el oxígeno (O,) que se produce en la fase lumi­nosa de la fotosíntesis, y el COz producido en la respiración mitocondrial.

Un caso particular es el de las plantas que viven en terrenos muy salinos, las plantas halofitas. Estas plantas acumulan sal (fundamentalmente iones sodio y, en menor medida, cloruros) en sus células, lo que favorece la entrada de agua por ósmosis. Estas sales son transportadas a las hojas en donde se acumulan en glándulas salinas. Estas glándulas excretan la sal que se acumula en las hojas para que sea eliminada por las precipitaciones.

Otras sustancias producidas en el metabolismo, como el oxalato cálcico, se acumulan en vacuolas.

 

 

7.7 Otras sustancias producidas por las plantas

Las espermafitas fabrican gran cantidad de sustancias para su protección, que son de utilidad para el ser humano. Algunas de estas son:

  • Látex. Es una sustancia lechosa que bloquea las heridas de la planta y evita la entrada de microorganismos o aleja a posibles insectos fitófagos.

El látex de la Hevea brasilensis es la base del caucho natural. Hoy en día, el caucho se puede obtener a partir del petróleo o del látex de otras plantas.

  • Resinas. Los pinos y otras gimnospermas producen una sustancia pegajosa que circula por vasos especiales del xilema y del floema. Su principal fun­ción es la cicatrización. La trementina es una sustancia que se encuentra en la resina y que provoca el chisporroteo cuando se quema la madera por ser muy buen combustible. Cuando la resina se fosiliza, se convierte en ámbar. Se han encontrado insectos y hojas atrapados en ámbar y muy bien conser­vados. Esto hizo pensar en utilizar su ADN para revivir especies extintas. Sin embargo, de momento, es terreno de la ciencia-ficción, debido a que el ADN guardado en ámbar suele estar bastante degradado.
  • Néctar. Es una disolución concentrada de azúcares y otros nutrientes que fa­brican las flores para atraer a ciertos animales que pueden polinizar a otras plan­tas de la misma especie. Este néctar se produce en los nectarios, glándulas que se encuentran en la base de los estambres o de los pétalos.
  • Productos tóxicos de defensa. Las plantas fabrican sustancias que disuaden a los animales de ingerirlas. Suelen acumularlas en sus vacuolas o bien se pro­ducen en el momento en el que han sido atacadas. Algunos ejemplos son:

- Canavanina. Es un aminoácido que resulta venenoso para muchas orugas.

- Nicotina. Este alcaloide del tabaco afecta al sistema nervioso de muchos herbívoros.

- Jasmonatos. Es un derivado de un ácido graso que impide la digestión de los alimentos a los insectos.

- Durrina. Esta sustancia presente en el sorgo produce compuestos vene­nosos derivados del cianuro.

TEMA 8: BIODIVERSIDAD Y NUTRICIÓN DE PLANTAS

1. Definición de planta

El número de especies que se han incluido en el reino de las plantas ha variado a lo largo del tiempo. Esto se debe a que el concepto de planta ha ido cambiando a medida que se tenían más datos sobre su biología molecular y su evolución.

Las características que distinguen a las plantas de otros organismos son:

• Las plantas son eucariontes pluricelulares. Esto las diferencia de las moneras.

• Prácticamente todas son autótrofas fotosintéticas. Este hecho las diferencia de los hongos y anímales.

• La pared celular de sus células está compuesta por celulosa. Esto las distingue de las algas y de los hongos, cuya pared celular está formada por otras biomoléculas.

• La reproducción de las plantas presenta alternancia de generaciones. Una de ellas, el esporofito, fabrica esporas que pueden germinar y producir una planta adulta sin necesidad de combinarse con otra célula reproductora. La otra forma en la que se presenta la planta es el gametofito, cuya reproducción es sexual, es decir, mediante gametos que al fusionarse generan un embrión.

• Los embriones quedan protegidos en el lugar de la planta en el que se ha producido la fecundación. Esta es una característica que diferencia a las plantas de las algas que viven en medios acuáticos.

• Las plantas tienen crecimiento indeterminado, lo que las diferencia de los animales.

Como se puede observar, ninguna de estas características es exclusiva del reino de las plantas, pero en su conjunto aclaran con mucha precisión las razones por las cuales se puede introducir  una especie dentro de este reino.

Hoy día continúa el debate entre biólogos especializados en la clasificación de las plantas, ya que algunos incluirían a las algas dentro de este reino.

La botánica es la parte de la biología que se encarga del estudio de las plantas. Aunque no pertenezcan a este reino, los hongos y las algas también suelen incluirse en el ámbito de estudio de la botánica.

2. Biodiversidad en las plantas

Las especies de las plantas se distribuyen por los ecosistemas terrestres y acuático-continentales, y se han identificado cerca de 300-000 especies.

2.1. Importancia ecológica

Sin plantas, la mayoría de los seres vivos que pueblan la Tierra desaparecerían. Por esa razón, se puede afirmar que las alteraciones del manto vegetal de la biosfera pueden tener graves consecuencias, como la extinción de especies o cambios en la composición de la atmósfera y en el clima.

Importancia de la fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las plantas obtienen energía de la luz solar y fabrican compuestos orgánicos, a partir del CO2 atmosférico principalmente.

Las consecuencias de este sistema de nutrición son de gran importancia para los ecosistemas:

• Las plantas actúan como productores en la cadena alimenticia pasando la materia del mundo inorgánico al orgánico. Así, los seres heterótrofos tienen asegurada la disponibilidad de biomoléculas orgánicas para su nutrición.

Por ejemplo, cuando un ser humano se alimenta, lo hace directamente de vegetales, o de animales que han comido vegetales.

• Producción y consumo de gases. Durante el proceso fotosintético, las plantas rompen el agua liberando oxígeno.

La mayoría de los seres vivos existentes en el planeta necesitan este gas para la producción de energía química, quemando compuestos orgánicos en el proceso de respiración celular.

• Las plantas también actúan como "sumideros" de CO, puesto que consumen este gas para producir azúcares, por lo que disminuye su concentración en la atmósfera.

Producción de medicamentos

Siempre se ha sabido que determinadas plantas curan enfermedades. Las plantas sintetizan numerosas sustancias que gracias a los avances de la química han sido aisladas y concentradas para ser usadas como medicamentos.

Productos industriales

La madera ha sido hasta hace poco uno de los principales combustibles para el ser humano. El carbón vegetal también se obtiene de la madera.

La madera también se utiliza para la construcción de muebles o incluso de casas y otros edificios.

De los vegetales también se obtiene el papel a partir de pasta derivada de las plantas leñosas como los abetos, eucaliptos o pinos.

2.2. Evolución y diversidad

Las plantas aparecieron en el planeta, hace unos 450-500 millones de años, a partir de la evolución de las algas verdes, en concreto a partir del grupo de las carofíceas, grupo de algas con las que las plantas comparten más características bioquímicas. Estas características son:

• El porcentaje de celulosa en la pared celular es similar.

• Los enzimas de los peroxisomas son parecidos, en concreto, la presencia de glicolato oxidasa, que interviene en el proceso de fotorrespiración de algunas plantas.

• Similitud en la estructura de los anterozoides flagelados de las plantas y de las algas carofíceas.

• Tanto unas como otras producen el fragmoplasto durante la citocinesis.

• Mayor similitud genética con las carofíceas que con el resto de las algas verdes.

Se ha calculado la fecha de aparición de las plantas a partir de esporas fósiles. Las más antiguas se han encontrado en Omán (Oriente Medio) y datan de hace 475 millones de años.

Algunos datos sobre la evolución de los genes de las plantas sitúan su origen hace unos 700 millones de años. Dado que las primeras plantas apenas tendrían tejidos diferenciados con estructuras duras que pudiesen fosilizarse, será difícil que aparezcan fósiles de esa antigüedad.

Las características de las primeras plantas resultarían muy similares a las de la división Bryophyta, es decir, a plantas sin tejidos vasculares.

El primer fósil conocido de una planta vascular corresponde a un helecho Psilophyto, Rhynia (ya extinto), encontrado en Escocia y que tiene unos 400 millones de años de antigüedad.

La conquista del medio terrestre vino de la mano del desarrollo de una serie de estructuras que compensasen las dificultades que conlleva salir de la protección del medio acuático. Estas adaptaciones son:

• Desarrollo de tejidos de sostén que compensen la mayor acción de la gravedad fuera del agua.

• Una cutícula que recubriese la planta para evitar su deshidratación.

• Pigmentos y sustancias protectoras:

- Los flavonoídes, que absorben parte de la radiación ultravioleta, mucho más intensa fuera del agua,

- Sustancias venenosas, amargas o de olor intenso, como alcaloides, fenoles, taninos y terpenos, que les sirven de defensa ante herbívoros y parásitos.

• Esporas con gruesas paredes que eviten su deshidratación.

• Embriones protegidas para evitar su desecación. Lo mismo sucedió con los gametangios.

• Necesidad de desarrollo de un sistema vascular que comunique la parte aérea de la planta con que se fija al sustrato.

El desencadenante de este salto evolutivo tan importante pudo ser, una vez más, el aislamiento. En este caso, poblaciones de algas verdes del tipo carofícea habrían quedado aisladas en zonas en donde cada vez era más prolongada la estación seca, en regiones intermareales con periodos cada vez más largos sin ser cubiertos por el agua. En esta situación, las algas con mutaciones que pudiesen resistir durante más tiempo la ausencia de agua, se verían favorecidas.

3. Clasificación de las plantas

Aunque existan algunas diferencias entre distintos sistemas de clasificación, hay acuerdo entre los criterios que se utilizan para su ordenación. Estos son:

• Presencia o no de tejidos conductores (plantas vasculares o no vasculares), es decir, tener o no estructura de cormo.

• Producción o no de semillas.

• Producción o no de frutos.

4. Los briofitos (división Bryophyta)

Los briofitos fueron los primeros vegetales que colonizaron y se expandieron por la Tierra- Esto sucedió hace unos 480 millones de años. Unos pocos millones de años después, los primeros anfibios daban sus pasos en tierra firme.

Características generales de los briofitos

• Son plantas no vasculares, por tanto, carecen de xilema y de floema.

• En la alternancia de generaciones, el gametofíto domina sobre el esporofito. El gametofito suele tener una altura inferior a los 20 cm.

• El gametofito carece de hojas, tallos y raíces verdaderos. Presenta estructuras con aspecto similar pero que no desempeñan la función correspondiente, por lo que se llaman filoides, cauloides y rizoides, respectivamente. Este hecho, junto con la ausencia de tejidos diferenciados, confiere a los briofitos la estructura de talo.

• Tienen pequeño tamaño y son dependientes del agua para sus procesos reproductivos. No obstante, algunos musgos soportan bien la sequía.

• El esporofito vive adherido al gametofito, y consta de:

- Pie: es la estructura con la que el esporofito se adhiere al gametofito y gracias a la cual adquiere nutrientes de él.

- Cápsula; es la estructura que contiene los órganos productores de esporas o esporangios. La cápsula presenta un borde dentado en su parte superior, llamado peristoma, en el que encaja la tapa de la cápsula. Está protegida por la caliptra.

- Seta; es el "tallo" que une la cápsula al pie.

4.1. Clases de briofitos

La división Bryophyta contiene tres clases (para algunos botánicos, estas clases tienen categoría de división):

• Clase 'Hepaticae (hepáticas"), con unas 600 especies.

• Clase Anthocerothae (antocerotópsidas), que contiene más de 100 especies.

• Clase Musci o musgos. Comprende unas 9.200 especies.

Clase Hepaticae (hepáticas)

Su nombre se debe a que la forma del gametofíto de una de las hepáticas más comunes (Marchantia) tiene forma de lóbulos de hígado. En la época medieval se creía que estas plantas eran capaces de curar enfermedades que afectaban a esa víscera.

Algunas hepáticas tienen aspecto de lámina y reciben el nombre de talosas, y otras, con forma de pequeños arbolillos, se clasifican como foliosas.

Sus esporofítos son más cortos que los de los musgos. En el interior de la cápsula poseen unas estructuras típicas para esparcir esporas, denominadas elaterios. Posiblemente fueron los primeros briofitos que colonizaron el medio terrestre.

Clase Anthocerothae

Reciben ese nombre porque sus esporotitos tienen forma de cuernos (keros, en griego, cuerno) y no suelen medir más de 5 cm.

Sus gametofitos de forma rizada o de lámina carecen de cauloides y miden entre 1 y 2 cm de altura.

Clase Musci (musgos)

Sus gametofitos son erguidos en vez de crecer horizontal mente como sucede en la mayoría de las hepáticas y de los anthoceros. Este gametofito se desarrolla a partir de un filamento fruto de la germinación de la espora, llamado protonema.

Los musgos han colonizado todos los ambientes terrestres. Algunos géneros típicos de musgos son Sphagnum y Polytrichum.

4.2. Los briofitos en los ecosistemas

Los briofitos, junto con los líquenes, suelen ser primeros colonizadores, es decir, los primeros en habitar superficies y huecos en las rocas. Son capaces de descomponerlas mediante los ácidos que segregan sus rizoides. Gracias a este proceso se genera suelo.

Muchos briofitos son epífitos, lo que significa que viven encima de otras plantas. Esto supone que al situarse en un nivel de mayor altura contribuyen con su actividad fotosintética a la comunidad junto con el resto de vegetales.

En algunos casos, los musgos pueden llegar a ser las especies dominantes de la tundra junto con los líquenes. La tundra es un ecosistema que forma una estepa en las regiones boreales. El suelo tiene las capas superficiales congeladas en invierno, lo que constituye el permafrost. Otras especies vegetales de este ecosistema son las gramíneas y los juncos.

Por último, algunos musgos hidrófilos como los Sphagnum tienen gran capacidad para acumular agua y pueden llegar a constituir otro ecosistema específico llamado turbera.

5. Los helechos (Pterydophytas)

Los helechos son los primeros vegetales que tuvieron vasos conductores gracias a la aparición de un nuevo tipo celular: la traqueida. Por eso se incluyen dentro de las traqueofitas. Sin embargo, aún no tienen capacidad de fabricar semillas en su ciclo reproductor, lo que supone una gran desventaja.

Cronológicamente aparecieron en el planeta hace unos 420 millones de años, en el Silúrico, y fueron las plantas dominantes durante los 150 millones de años siguientes en el periodo carbonífero. En aquel periodo existían grandes masas forestales de helechos arborescentes de hasta 40 m de altura. Sus restos han generado los yacimientos de carbón.

Características generales de los helechos

La generación dominante de los helechos, al igual que la del resto de las plantas vasculares, es el esporofito. Sus partes son:

• Tallo subterráneo de crecimiento horizontal, denominado rizoma, del que parten las raíces y las hojas.

• Raíces con capacidad de absorber agua y nutrientes del suelo y conducirlos hasta el xilema.

• Hojas o frondes que aumentan su superficie fotosintética. Pueden ser:

- Micrófilos. Las hojas tienen forma de aguja con un único haz conductor.

- Megáfilos. Las hojas son más anchas y con nerviaciones ramificadas. Son las más frecuentes.

En la parte posterior de las hojas de muchas especies se suelen localizar los soros, que son un conjunto de esporangios. En otras ocasiones los esporangios se agrupan en unas estructuras cónicas llamadas estróbilos.

El gametofito de los helechos es hermafrodita (contiene tanto los anteridios como los arquegonios), diminuto, casi microscópico, y se denomina prótalo.

Los anteridios producen anterozoides flagelados, lo que significa que los helechos aún dependen del agua para que los gametos masculinos puedan nadar hasta la oosfera y así producirse la fecundación.

5.1. Divisiones de helechos

Los helechos comprenden cuatro divisiones: Psilophyta, Lycophyta (Licopodios), Pterophyta y Sphenophyta.

División Pterophyta

Son los helechos más comunes y extendidos. Se caracterizan por tener megáfilos («grandes hojas»). En algunas especies, estos frondes están divididos en pequeñas hojas denominadas pinnas. Sus esporangios se agrupan en soros.

Durante su desarrollo, las hojas de estos helechos se despliegan poco a poco a partir de una forma enrollada.

División Sphenophyta

También se llaman equisetos o colas de caballo. Poseen un tallo hueco, articulado y con micrófilos que salen en grupo a diferentes alturas. Sus células epidérmicas contienen sílice, por lo que resultan ásperos al tacto. Por esta razón han sido usados como escobones para la limpieza.

Sus esporangios se agrupan en estróbilos y también poseen elaterios para la expulsión de esporas de igual modo que las hepáticas.

5.2. Impacto ecológico de la aparición de las pteridofitas

Los helechos formaron, grandes masas boscosas de gran altura durante el periodo Carbonífero.

Gracias a la aparición de las hojas y a la gran ventaja que significó la posesión de tejidos conductores, aumentó considerablemente su tasa fotosintética, lo que supuso un descenso en la temperatura del planeta. Estas masas boscosas, una vez muertas y sepultadas, se convirtieron en los depósitos de carbón que hoy, tras su combustión, están devolviendo el CO a la atmósfera. Resulta paradójico que la actividad de los bosques del carbonífero, que produjo un enfriamiento global del planeta, pueda intervenir ahora en su calentamiento.

6 Las espermafitas

Son planta con semillas, con esta denominación agrupamos a las gimnospermas y las angiospermas.

6.1. Gimnospermas

Las gimnospermas son las primeras plantas con semilla que habitaron la Tierra, hace aproximadamente 360 millones de años- La capacidad de dispersión y germinación y las cubiertas protectoras de las semillas otorgaron a las espermafitas, en general, y a las gimnospermas, en particular, una gran ventaja adaptativa ante los helechos.

En estas plantas, los gametofitos han quedado muy reducidos y se encuentran incluidos en los óvulos y en los granos de polen que se producen en el esporofito, o planta, tal y como la conocemos.

Dentro de las gimnospermas se encuentran plantas tan conocidas como los pinos, los abetos o los cipreses- Aunque producen semillas, estas son «desnudas», es decir, no se producen en el interior de un ovario.

Las gimnospermas ya tienen tallos y raíces con crecimiento secundario (prácticamente ningún helecho lo tenía). Sus células del xilema son traqueidas. Los primordios seminales («óvulos») de muchas gimnospermas se suelen apoyar en unas hojas especiales, llamadas brácteas, que se agrupan formando conos o piñas.

Dentro de las gimnospermas encontramos los vegetales más altos, como las secuoyas de California, con más de 100 m de altura y 31 m de diámetro, o los mas longevos, como un pino (Pinus longaeva) cuya edad se calcula en unos 4000 años.


Divisiones de gimnospermas

• División Conypherophyta.

Son las gimnospermas más comunes y se han contabilizado unas 600 especies, entre las que se encuentran pinos, abetos alerces, cedros, cipreses, enebros, etc. Sus hojas son aciculares y en muchas especies aparecen en grupos denominados fascículos. Estas hojas se van reponiendo según se van cayendo, por lo que los arboles siempre tienen hojas. No obstante, hay especies de coníferas que son caducifolias, como el alerce.

Las hojas que producen los óvulos y el polen, los esporófílos, se disponen en espiral formando conos o pinas. Las pinas femeninas suelen ser más grandes y leñosas, y las masculinas, pequeñas y carnosas. Algunas coníferas en cierran las semillas en pinas esféricas carnosas con aspecto de baya, aunque no son frutos. Este es el caso, por ejemplo, de los enebros.

Las coníferas aportan muchos recursos al ser humano ya que su madera es fácil de trabajar para la fabricación de muebles, producen pasta de papel de buena calidad y también resina.

Las coníferas están mejor adaptadas a los climas fríos que las angiospermas. Al tener traqueidas y no elementos de los vasos, la congelación del agua en el interior del xilema es más difícil. Además, sus hojas en forma de aguja ofrecen menor superficie al aire y son menos sensibles a la congelación.

• División Cycadophyta

Sus aspecto es parecido a las palmeras (estas son angiospermas). Se han registrado unas 150 especies y se caracterizan por tener conos muy grandes.

Proliferaron durante el Mesozoico.

• División Ginkgophyta

En esta división solo se encuentra una especie, el Ginkgo biloba, que se puede considerar un fósil viviente ya que se han encontrado hojas fosilizadas en ámbar de hace 150 millones de años- Sus hojas, en forma de abanico hendido, son agradables al tacto- Son frecuentes en las ciudades ya que resisten bien la contaminación.

• División Gnetophyta

Son plantas de aspecto muy peculiar que viven en zonas tropicales o desérticas. Un ejemplo es la Welwitschia.

 

6.2 angiospermas (división antophyta)

Son las plantas que producen verdaderas flores como órganos reproductores. Sus semillas se encuentran protegidas en el interior de un fruto. El gametofi­to también es completamente dependiente del esporofito.

Los registros fósiles más antiguos datan del final del Jurásico, hace unos 140 millones de años y en solo 60 millones de años se convirtieron en las plantas más eficientes y extendidas del planeta. Su evolución estuvo muy ligada a la de los animales (y viceversa) ya que estos son imprescindibles para la polini­zación y la dispersión de los frutos. Es el caso de los insectos y algunas especies de aves y de murciélagos. Actualmente existen unas 250.000 especies de angiospermas, el 90% de todas las que existen dentro del reino Plantas.

Características de las angiospermas

Las angiospermas se diferencian del resto de los vegetales porque:

  • Tienen una doble fecundación en su ciclo reproductor.
  • Fabrican un tejido triploide (3n), el endospermo, que alimenta al embrión tras su germinación.
  • Sus óvulos se encuentran protegidos por carpelos.
  • Tienen flores que producen frutos.
  • Su xilema ya tiene, además de traqueadas, elementos de los vasos.
  • Los elementos cribosos poseen células acompañantes.

Clases de angiospermas

Tradicionalmente, las angiospermas se han dividido en dos clases: las monocotiledóneas y las eudicotiledóneas. Efectivamente, las monocotiledóneas for­man un conjunto homogéneo que deriva de un antecesor común. Por el con­trario, se ha descubierto que hay algunos linajes de dicotiledóneas que pueden haber tenido distintos orígenes evolutivos, como el del magnolio (Magnolia grandiflora), el laurel (Laurus nobilis) o el nenúfar (Nymphaea). Por este moti­vo, y dado que la mayoría de las angiospermas sí tienen un ancestro común, se agrupa a casi todas en las eudicotiledóneas, manteniendo aparte unos pocos linajes.

 

La flor en las angiospermas

Las flores están formadas por hojas especializadas denominadas esporófilos. El tallo donde se asientan estas hojas se denomina pedúnculo y en el extremo su­perior está ensanchado formando el receptáculo.

Los esporófilos son los estambres y los carpelos.

  • Estambres. Partes masculinas de la flor. Están formados por una antera que contiene los sacos polínicos. En su interior se forman los granos de polen o gametofitos masculinos. El conjunto de los estambres forma el androceo.
  • Carpelos (del griego karpos, frutos). Parte femenina de la flor o gineceo. Puede haber uno o más carpelos que, a su vez, pueden estar sueltos o solda­dos. Las partes habituales de un gineceo son:

- Estigma: se localiza en la parte superior del carpelo y sirve para recibir el grano de polen.

- Estilo: es la parte intermedia que conecta el estigma.

- Ovario: es la parte inferior del gineceo que contiene uno o más óvulos

Muchas flores son hermafroditas, es decir, tienen androceo y gineceo. Otras son unisexuales y solo tienen estambres o carpelos.

 

La mayoría de las flores contienen además una serie de hojas estériles que son los sépalos y los pétalos.

  • Sépalos (del latín sepalum, cobertura). Su función es proteger al capullo. Su función es proteger al capullo. Su posición es la más inferior en el conjunto de las hojas florales. El conjunto de  sépalos forma el cáliz.

•       Pétalos (del latín petalum, extenderse). Son las hojas que se sitúan a conti­nuación de los sépalos. Sus llamativos colores le otorgan la función de atraer los polinizadores. El conjunto de pétalos forma la corola.

Para indicar si los pétalos o sépalos están fusionados o separados se utilizan los  prefijos sin o cori, respectivamente. Así, un cáliz sinsépalo sería aquel que tiene los sépalos unidos formando un receptáculo o un tubo, y una corola coripétala sería aquella que tiene los pétalos separados.

Al conjunto de cáliz y corola se le denomina periantio.

 

La mayor parte de las flores no se encuentran solas en un eje floral, sino en unos conjuntos que se denominan inflorescencias. Estas pueden ser simples y compuestas.

  • Inflorescencias simples. Si todas parten de un mismo eje y terminan en una sola flor. No hay más que una flor en la axila de cada bráctea.
  • Inflorescencias compuestas. En cada punto del tallo no se sitúa una flor sino una inflorescencia completa. Esto quiere decir que de cada axila de una bráctea sale una inflorescencia simple.

Importancia de las angiospermas

Las angiospermas son de extraordinaria importancia para el ser humano ya que son las plantas que se cultivan y que constituyen la base de su dieta. La agricultura sur­gió hace unos 5.000-12.000 años. En concreto, el trigo y la cebada comenzaron a cultivarse en la «media luna fértil» (zona que comprende parte de Turquía, Irán, Irak, Siria, Jordania, Israel y parte de Egipto) hace unos 11.000 años. A partir de entonces, el ser humano comenzó un proceso de selección genética al ir guardan­do para la generación siguiente las plantas que más producían.

 

 7 nutrición en las plantas

 

Las plantas dependen para su nutrición de un sustrato del que toman el agua y las sales minerales como fuente de determinados bioelementos (N, P, S, K...), y de la atmósfera como fuente de dióxido de carbono (CO2) que trans­forman en azúcares en el proceso fotosintético.

Metabólicamente, las plantas tienen nutrición autótrofa fotosintética, y la fotosíntesis, que se realiza fundamentalmente en las hojas, es el conjunto de reacciones esenciales de su alimentación. No obstante, existen otros procesos complementarios e indispensables para su nutrición autótrofa, como son:

  • Absorción de agua y minerales en la raíz.
  • Ascenso de la savia bruta hasta las hojas. Transpiración.
  • Translocación y transporte de azúcares por el floema.
  • Obtención de otros elementos: fijación del nitrógeno.

 

Las plantas absorben agua y sales minerales a través de los pelos radiculares de la epidermis de sus raíces. Estas se encuentran insertas en el suelo, funda­mentalmente en su capa superficial denominada horizonte A, que contiene rocas desmenuzadas y humus.

El agua penetra por las células de la raíz cuya pared celular es permeable. Las vías de conducción

  • Vía apoplástica. El agua circula por las paredes celulares y los espacios in­tercelulares. Es la vía principal dado que es mucho más rápida.
  • Vía simplástica. El agua y los minerales atraviesan las membranas celulares y circulan a través del interior de las células.

En determinados puntos, el líquido absorbido que circula por la vía del apo­plasto se introduce en el interior de las células pasando a la vía simplástica.

La endodermis es la capa de la corteza más interna de la raíz y rodea el cilindro vascular que contiene los vasos del xilema. Estas células de la endodermis poseen en su pared celular una banda de suberina que es impermeable al agua y a las sa­les minerales. De este modo no les queda más remedio que atravesar la mem­brana plasmática de estas células para poder continuar a través de los plasmo­desmos y la vía simplástica hasta los vasos conductores. A esta banda se la denomina banda de Caspary. Su significado biológico es el de provocar que toda sustancia absorbida pase a través de los procesos de selección de la membrana plasmática, a diferencia de las que llegan por vía simplástica que ya la atravesa­ron en su momento. Por último y gracias a sistemas de transporte activo, el agua y las sales minerales ingresan en el xilema constituyendo la savia bruta.

Las micorrizas son una asociación simbiótica entre un hongo y las raíces de las plantas. Las hifas de los hongos prolongan la superficie radicular y permiten a la planta la absorción de fosfatos y otros minerales. La planta proporciona al hongo productos orgánicos.

Según los hongos se introduzcan dentro de las células de la raíz de la planta o formen láminas sobre la superficie y ocupen los huecos entre células, se deno­minan endomicorrizas o ectomicorrizas, respectivamente. Prácticamente todas las plantas tienen micorrizas asociadas a sus raíces.

 

7.2 Ascenso de la savia bruta

En contra de lo que puede parecer a primera vista, las raíces no son las res­ponsables del impulso de la savia bruta hacia las hojas. Son las hojas las que, gracias al fenómeno de transpiración, ejercen la presión suficiente para que la savia bruta alcance las partes elevadas de la planta.

La transpiración

Es la pérdida de agua de la planta a través de los estomas de la epidermis de la planta. Esta pérdida está regulada por las células oclusivas que hacen que el os­tiolo esté más o menos abierto. En general, las plantas abren sus estomas cuan­do existe suficiente luz para realizar la fotosíntesis, de modo que pueda llegar hasta los cloroplastos el CO, necesario para la síntesis de azúcares. Durante la noche, los estomas suelen permanecer cerrados.

El sistema de apertura y cierre de los estomas es el siguiente:

  • Apertura. Se produce una entrada de iones Cl- y sobre todo de K+, que es acompañada de una entrada de agua. La turgencia aumenta la presión en el interior de las células oclusivas haciendo que se genere una abertura entre ellas, y que el estoma se abra. Este proceso de apertura se debe a unas ban­das de celulosa, que tienen las células oclusivas, que provocan una expan­sión longitudinal de las células oclusivas.
  • Cierre. Se debe al proceso contrario, es decir, los iones Cl-y K+ se difunden pasivamente fuera de la célula con la consiguiente salida de agua. Esto dis­minuye la presión interna de las células oclusivas que se relajan y cierran el orificio del estoma.

El proceso se produce en un sentido o en otro gracias a unos pigmentos, foto­sensibles a la luz azul, que hay en las células oclusivas.

Cuando el agua sale a la atmósfera a través de los estomas, se genera una pre­sión (tensión) negativa en las células del mesófilo, que provoca el flujo masi­vo de agua desde las raíces. Además, la cohesión del agua facilita el proceso. Por otro lado, cuanto más estrechos sean los tubos del xilema, más fácilmen­te ascenderá la columna de agua ya que así se evita su fragmentación.

Este mecanismo recibe el nombre de mecanismo de transpiración-cohesión­tensión.

Se ha comprobado que existe correlación temporal entre la actividad de trans­piración y de absorción de agua por parte de las raíces.

 

7.3 La fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso de nutrición autótrofa en el que, gracias a la energía de la luz, la materia inorgánica (COz) se transforma en biomolé­culas (glúcidos).

No solo las plantas son capaces de llevar a cabo la fotosíntesis, sino también las algas y las cianofíceas.

En este apartado explicamos la fotosíntesis de las plantas que es oxigénica, pues desprende oxígeno. Algunas bacterias son capaces de llevar a cabo otro tipo de fotosíntesis en las que no se desprende oxígeno, por lo que se denomi­na anoxigénica.

La reacción global de la fotosíntesis que tiene lugar en el cloroplasto es la si­guiente:

 

6 CO2 + 6 Hz0 + luz -> C6H1206 +60 2

Etapas de la fotosíntesis

  • Fase luminosa. Recibe este nombre porque necesita la luz. Esta fase trans­curre en los tilacoides de los grana, en donde gracias a la luz suceden una serie de reacciones que terminan produciendo energía química tanto en for­ma de ATP, como en poder reductor en forma del nucleótido reductor, el NADPH. Esta energía se usará en la siguiente fase.
  • Fase oscura. Su nombre se debe a que no necesita luz para llevarse a cabo. En esta fase, el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa son consu­midos en un conjunto de reacciones cíclicas, denominadas ciclo de Calvin, para producir azúcares a partir del CO,_. Estas reacciones suceden en el es­troma del cloroplasto.

 

La luz es captada por los pigmentos clorofilas, que se agrupan formando fotosistemas integrados en las membranas de los tilacoides. La clorofila capta luz en lon­gitudes de onda que corresponden a los colores violeta-azul y rojo del espectro vi­sible, tal y como puede apreciarse en el espectro de absorción. Dado que las longitudes de onda no absorbidas son de la gama de los verdes, ese es el color que tiene este pigmento. En este proceso el agua se escinde liberando oxígeno.

 

7.4 El transporte a través del floema

Los azúcares (un 30 % en forma de sacarosa) se fabrican, generalmente, en las ho­jas, y deben pasar al floema para ser repartidos al resto de las células de la planta.

  • Los tubos cribosos del floema captan los azúcares de las células del parén­quima del mesófilo (u otra fuente), habitualmente por vía simplástica. Para equilibrar el aumento de presión osmótica como consecuencia del aumen­to de la concentración de sacarosa, pasa agua de los vasos del xilema a los del floema. Este aumento de agua genera la presión que impulsa a la savia elaborada en sentido descendente.
  • Esta savia circula por el floema a una velocidad de 1 m/s hacia los sumide­ros, que son los lugares de la planta en los que se van a utilizar o almacenar los azúcares (tubérculos, bulbos, frutos, etc.).
  • Una vez en los sumideros, los azúcares salen por difusión de los elementos cribosos a las células y el floema se descarga. El exceso de agua que queda en los vasos vuelve a ser absorbido por el xilema.

Al intercambio de sustancias del floema con otras células se le suele denomi­nar translocación.

El hecho de que las plantas sean autótrofas, no significa que no lleven a cabo la respiración celular en sus mitocondrias como hacen los seres heterótrofos. La diferencia es que las plantas oxidan (respiran) las biomoléculas que ellas mismas han fabricado.

Este proceso de nutrición es válido para las traqueofitas. Los briofitos carecen de sis­tema de transporte y el agua y los nutrientes se reparten por la planta por difusión.

 

7.5 La fijación del nitrógeno

El nitrógeno, combinado en forma iónica, es el bioelemento que más influye en el crecimiento de los vegetales. De hecho el nitrógeno forma parte de amino­ácidos (proteínas), bases nitrogenadas (nucleótidos y ácidos nucleicos) y de la propia clorofila.

La principal fuente de nitrógeno para las plantas es el N03- (nitrato) y, en mu­cha menor medida, el NH4+ (amonio). Una vez que las plantas absorben el NO3-, lo transforman en sus células en NH4+ para que pueda ser utilizado en el metabolismo.

El nitrato del suelo proviene en última instancia de la acción de los microor­ganismos que viven en él y que descomponen los restos orgánicos, según se puede observar en la figura.

 

No todos los suelos contienen la cantidad de nitrato suficiente para un desa­rrollo óptimo de determinados ecosistemas vegetales y, mucho menos, para los cultivos intensivos. Pero no todas las plantas pueden usar el nitrógeno atmos­férico (N2) -un 80 % de la atmósfera- como fuente de nitrógeno. Sin embar­go, sí pueden hacerlo un grupo de microorganismos que viven en simbiosis en el interior de las raíces de algunas plantas formando nódulos. Es el caso de las leguminosas (alubia, lenteja, alfalfa, trébol, guisante, soja, cacahuete...).

Las raíces de las leguminosas albergan en su interior bacterias del género Rhyzobium que poseen el enzima nitrogenasa. Este enzima es capaz de llevar a cabo la siguiente reacción:

 

N2+8e- +8H++16ATP → 2 NH 3 + 16 ADP + Pi

Obsérvese el enorme gasto energético que supone romper el triple enlace de la molécula NΞ N: 16 moléculas de ATP, o lo que es lo mismo, 8 ATP por cada amoníaco formado.

A pesar de este coste energético, la planta se beneficia ya que recibe el apor­te exacto de nitrógeno en el momento oportuno con mucha más eficacia que si se utilizasen fertilizantes artificiales.

 

Las bacterias Rhyzobium se alojan dentro de vesículas en el interior de las cé­lulas de la raíz formando bacteroides y provocando unos abultamientos o nó­dulos. Gracias a esta ubicación y a la presencia de una proteína de color roji­zo que «secuestra» el oxígeno, la leghemoglobina, se asegura el entorno anaerobio necesario para que actúe la nitrogenasa.

7.6 Excreciones vegetales

Durante su metabolismo, los vegetales fabrican sustancias que deben ser eli­minadas. No obstante, los vegetales generan menos productos de desecho que los animales, y tienen más capacidad que estos para reutilizarlos.

Los ejemplos más claros son el oxígeno (O,) que se produce en la fase lumi­nosa de la fotosíntesis, y el COz producido en la respiración mitocondrial.

Un caso particular es el de las plantas que viven en terrenos muy salinos, las plantas halofitas. Estas plantas acumulan sal (fundamentalmente iones sodio y, en menor medida, cloruros) en sus células, lo que favorece la entrada de agua por ósmosis. Estas sales son transportadas a las hojas en donde se acumulan en glándulas salinas. Estas glándulas excretan la sal que se acumula en las hojas para que sea eliminada por las precipitaciones.

Otras sustancias producidas en el metabolismo, como el oxalato cálcico, se acumulan en vacuolas.

 

 

7.7 Otras sustancias producidas por las plantas

Las espermafitas fabrican gran cantidad de sustancias para su protección, que son de utilidad para el ser humano. Algunas de estas son:

  • Látex. Es una sustancia lechosa que bloquea las heridas de la planta y evita la entrada de microorganismos o aleja a posibles insectos fitófagos.

El látex de la Hevea brasilensis es la base del caucho natural. Hoy en día, el caucho se puede obtener a partir del petróleo o del látex de otras plantas.

  • Resinas. Los pinos y otras gimnospermas producen una sustancia pegajosa que circula por vasos especiales del xilema y del floema. Su principal fun­ción es la cicatrización. La trementina es una sustancia que se encuentra en la resina y que provoca el chisporroteo cuando se quema la madera por ser muy buen combustible. Cuando la resina se fosiliza, se convierte en ámbar. Se han encontrado insectos y hojas atrapados en ámbar y muy bien conser­vados. Esto hizo pensar en utilizar su ADN para revivir especies extintas. Sin embargo, de momento, es terreno de la ciencia-ficción, debido a que el ADN guardado en ámbar suele estar bastante degradado.
  • Néctar. Es una disolución concentrada de azúcares y otros nutrientes que fa­brican las flores para atraer a ciertos animales que pueden polinizar a otras plan­tas de la misma especie. Este néctar se produce en los nectarios, glándulas que se encuentran en la base de los estambres o de los pétalos.
  • Productos tóxicos de defensa. Las plantas fabrican sustancias que disuaden a los animales de ingerirlas. Suelen acumularlas en sus vacuolas o bien se pro­ducen en el momento en el que han sido atacadas. Algunos ejemplos son:

- Canavanina. Es un aminoácido que resulta venenoso para muchas orugas.

- Nicotina. Este alcaloide del tabaco afecta al sistema nervioso de muchos herbívoros.

- Jasmonatos. Es un derivado de un ácido graso que impide la digestión de los alimentos a los insectos.

- Durrina. Esta sustancia presente en el sorgo produce compuestos vene­nosos derivados del cianuro.

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