Fotosíntesis, Ciclo de Calvin y fosforilación oxidativa: resumen de bioenergética celular

I. La Fotosíntesis: Fase Lumínica

1. Absorción de la luz por fotosistemas

• Los fotosistemas (PS) se localizan en la membrana del tilacoide.
• El PS es un complejo antena que contiene pigmentos que absorben la luz y un centro de reacción, compuesto por un complejo de proteínas y dos moléculas de clorofila a, denominado par especial.
• PSI: Par especial P700. Asociado a la fotofosforilación cíclica.
• PSII: Par especial P680. Asociado a la fotólisis del agua.

Fotorreducción y Fotofosforilación

Diferencias entre fotofosforilación cíclica y no cíclica:

• En la fotofosforilación no cíclica (o acíclica) ocurre la fotólisis del agua, intervienen el PSI y el PSII, y se reduce el NADP⁺ a NADPH + H⁺. Además, a través de la ATP sintasa, por cada 4 H⁺ se sintetiza una molécula de ATP.
• En la fotofosforilación cíclica solo interviene el PSI, no hay fotólisis del agua ni producción de NADPH + H⁺. Su objetivo es la síntesis extra de ATP.

II. La Fotosíntesis: Ciclo de Calvin (Fase Oscura)

La reacción que fija el CO₂ está catalizada por la enzima RuBisCO.

• Cuantitativamente, se fijan 6 CO₂ y se forman 12 moléculas de Gliceraldehído-3-fosfato (Gal-3P).
• De estas, 2 moléculas constituyen el rendimiento neto del ciclo, y las otras 10 regeneran la RuBisCO.
• La fijación neta de 6 CO₂ y la formación neta de 2 Gal-3P requieren el consumo de 18 ATP y 12 NADPH.

Ecuación global del Ciclo de Calvin:

6 CO₂ + 12 NADPH + 18 ATP → 2 Gal-3P + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_i

• Requerimientos energéticos: 12 NADPH y 12 ATP provienen de la fotofosforilación no cíclica; los 6 ATP restantes provienen de la fotofosforilación cíclica.
• Destino del Gal-3P: Una vez formado en el estroma del cloroplasto, el Gal-3P puede seguir dos rutas:

1. Ir al citosol para sintetizar sacarosa.
2. Permanecer en el estroma para sintetizar almidón.

III. Cadena Respiratoria y Fosforilación Oxidativa

Ubicación: Membrana interna de la mitocondria.

• Cadena Respiratoria: Es la cadena de transporte de electrones (e⁻) formada por transportadores localizados en la membrana mitocondrial interna. Su función es transferir e⁻ desde los coenzimas reducidos (NADH y FADH₂) hasta el O₂, que actúa como aceptor final y se convierte en H₂O.
• La energía liberada por el flujo de electrones se utiliza para bombear iones H⁺ desde la matriz hacia el espacio intermembranoso a través de la membrana mitocondrial interna.
• Este proceso establece un gradiente electroquímico de H⁺ a través de la membrana interna, generando una fuerza protón-motriz que es aprovechada para la síntesis de ATP en la Fosforilación Oxidativa.

ATP y Poder Reductor

• El acoplamiento energético entre el anabolismo y el catabolismo se logra mediante moléculas transportadoras de energía química.
• El ATP es la principal molécula que interviene en la captación y transferencia de energía libre. La hidrólisis de ATP libera energía que impulsa las reacciones de biosíntesis.
• La energía química contenida en estos enlaces deriva fundamentalmente de la repulsión de las cargas negativas de los grupos fosfato, que están ionizados en las condiciones de pH de las células.