Teoría celular: concepto, origen y estructura de las células procariotas y eucariotas

Teoría celular: célula — concepto

Teoría celular: La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos. Este concepto sigue siendo válido, aunque el desarrollo de la biomolecular ha mostrado niveles de organización menores. Se da primacía a los componentes moleculares, y en consecuencia se define la célula como un organismo en el que las acciones integradas de los genes producen grupos de proteínas determinadas que, junto con otras moléculas, constituyen las estructuras características que llevan a cabo actividades relacionadas con la cualidad de la vida: crecer, reproducirse, responder a estímulos y comunicarse con el entorno.

Antecedentes y desarrollo

La elaboración de la teoría celular no hubiera sido posible sin las aportaciones de Antonie van Leeuwenhoek (quien construyó el primer microscopio óptico e hizo observaciones) y de Robert Hooke, que describió la estructura de una lámina de corcho observando que estaba compuesta por una serie de celdillas que representaban unidades constitucionales que se repetían ("cell"). Hooke intentó dar respuestas a preguntas como por qué los tapones de corcho parecían evitar la salida del aire; por eso cortó una lámina, la miró al microscopio y observó una apariencia porosa.

Años más tarde la teoría fue elaborada por Matthias Schleiden y Theodor Schwann, quienes sentenciaron que cada célula es la unidad funcional y estructural de los seres vivos. Más tarde, Rudolf Virchow completaría la teoría celular añadiendo que toda célula procede de otra célula preexistente.

Aceptación de la teoría celular

No todos los científicos estuvieron de acuerdo. Los reticularistas, como Gerlach y Golgi, afirmaban que el tejido nervioso no estaba formado por células independientes, sino que todas estaban unidas entre sí formando una red. La defensa del neuronismo la impulsó Santiago Ramón y Cajal, cuya obra contribuyó decisivamente a demostrar la individualidad de cada neurona.

Postulados de la teoría celular

• 1. Todos los organismos están formados por una o más células.
• 2. La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos.
• 3. Toda célula procede por división de otra célula ya existente.
• 4. El material hereditario que contiene las características genéticas de una célula pasa de la célula madre a la célula hija.

Origen y evolución celular

Comienzo de la vida

La Tierra se formó hace aproximadamente 4 500 Ma y la aparición de la vida se estima en torno a 3 500 Ma. Se han llevado a cabo experimentos para explicar los pasos hasta que surgió la vida (química prebiótica). Oparin y Haldane propusieron que las moléculas orgánicas podrían formarse en una atmósfera primitiva compuesta por ciertos gases que reaccionaban bajo la influencia de la radiación solar. Las moléculas formadas caerían a los océanos formando agregados o coacervados, coloides proteicos en los que se produciría una selección natural: aquellos coacervados con capacidad de autosíntesis evolucionarían hacia formas más estables. La hipótesis fue confirmada experimentalmente por Stanley Miller, siguiendo la dirección de Harold Urey. Miller demostró en el laboratorio la posibilidad de que se formaran espontáneamente moléculas orgánicas: hizo pasar vapor de agua a través de un recipiente que contenía una mezcla semejante a la de la atmósfera primitiva y provocó una descarga eléctrica; tras la cual se formaron moléculas orgánicas como ácidos aspártico, glutámico, acético, fórmico, urea y aminoácidos como alanina y glicina.

Las primeras células

Las primeras macromoléculas pudieron formarse por polimerización de monómeros. Se demostró que calentando mezclas secas de aminoácidos se polimerizaban formando polipéptidos. Para que una macromolécula estuviera implicada en procesos vitales tendría que tener la capacidad de autorreplicarse; según Cooper, solamente una macromolécula capaz de dirigir la síntesis de nuevas copias de sí misma podría reproducirse y luego evolucionar. De las macromoléculas actuales, solo los ácidos nucleicos son capaces de autorreplicarse. Altman y Cech demostraron que el ARN puede catalizar reacciones, incluida la polimerización de nucleótidos (ribozimas).

Otras teorías sobre el origen de la vida

• Panspermia: propone que la vida en la Tierra procedía de moléculas orgánicas presentes en polvo interestelar o en meteoritos que impactaron la Tierra primitiva.
• Pre-ARN (PNA): plantea que antes del mundo del ARN existió un pre-ARN representado por moléculas como la PNA (ácido peptidonucleico).
• Teoría de Cairns-Smith: sugiere la existencia de una vida inorgánica previa a la vida orgánica conocida, procedente de arcillas que actuaron como catalizadores formando moléculas orgánicas sobre su superficie.
• Teoría del hierro-sulfuro (Wachterhäuser): propone que en fuentes hidrotermales en el fondo oceánico, que emitían aguas sulfurosas a altas temperaturas, existieron minerales de sulfuro de hierro y níquel que pudieron catalizar la formación de las primeras biomoléculas.

Todos coinciden en que antes tuvo que existir un proceso de celularización que diera lugar a la primera célula.

Teoría endosimbiótica

Carl Woese denominó progenote o protobionte al antepasado común de todos los organismos y representante de la unidad viviente más primitiva, dotada ya con mecanismos de transcripción y traducción genética. De ese tronco común surgirían, en la evolución, las células procariotas (arqueobacterias y eubacterias), y después aparecerían las células eucariotas.

Lynn Margulis, en la teoría endosimbiótica, propone que las células eucariotas se originaron a partir de una primitiva célula urcariota que englobó a otros organismos procariotas; entre ambos se estableció una relación endosimbiótica que llevó a la aparición de orgánulos como las mitocondrias y los cloroplastos.

Células procariotas

Las células procariotas son las primeras células en nuestro planeta y ocuparon la biosfera durante aproximadamente 2 000 Ma antes de la aparición de las células eucariotas. Se agrupan en arqueobacterias (incluidas las llamadas bacterias extremófilas por habitar ambientes con condiciones extremas: elevada salinidad, temperaturas muy altas o muy bajas) y eubacterias.

Suelen ser pequeñas, entre 1 y 10 micrómetros; algunas alcanzan hasta 60 micrómetros. Tienen membrana plasmática recubierta por una pared celular de composición variable; por encima de ella puede existir una cápsula o vaina gelatinosa.

El citoplasma posee dos regiones: la zona donde está el material genético, llamado nucleoide o cromosoma bacteriano, y el resto del citoplasma, de aspecto homogéneo, donde destacan los ribosomas. Este citoplasma carece de citoesqueleto y de sistema de endomembranas. Pueden presentar flagelos y se dividen por fisión binaria.

Caracteres generales: gran diversidad morfológica: según la forma hay bacilos, cocos, espirilos y vibrios.

Principales componentes

• Citoplasma: prácticamente desprovisto de estructuras membranosas. Contiene ribosomas (aprox. decenas de miles) que participan en la síntesis de proteínas.
• Flagelos: presentan uno o varios flagelos de estructura simple que permiten la movilidad.
• Pili: estructuras parecidas a flagelos, pero más numerosas; su función está relacionada con el intercambio de ADN.
• Fimbrias: estructuras cortas y numerosas, relacionadas con la adherencia a sustratos.
• Cápsula o glucocálix: cubierta de naturaleza glucídica que presentan algunas células y que rodea a la pared rígida.
• Pared celular rígida: compuesta por polisacáridos y péptidos (peptidoglucano en bacterias), rodea a la membrana plasmática.
• Membrana plasmática: envoltura de naturaleza lipoproteica que regula el intercambio.
• Mesosomas: repliegues de la membrana plasmática cuya función es contener algunas enzimas que intervienen en procesos de respiración y división celular.
• Nucleoide: molécula de ADN simple, circular y sin membrana que lo separe del resto del citoplasma. El tamaño del ADN entre 0,25 y 3 Mb es suficiente para codificar miles de proteínas.
• Ribosomas: responsables de la síntesis proteica; en procariotas son de tipo 70S.

Eucariotas

Las células eucariotas son, en general, más complejas que las procariotas tanto estructural como funcionalmente. Ambas disponen de membrana plasmática y ribosomas, pero las eucariotas presentan núcleo y orgánulos citoplasmáticos que permiten una compartimentación celular, originando espacios donde tienen lugar actividades metabólicas concretas, además de un citoesqueleto desarrollado.

La polaridad celular se define como la ordenación que presentan los orgánulos en algunas células. No todas las células presentan polaridad (por ejemplo, las células sanguíneas), pero en otras es indispensable (por ejemplo, las neuronas).

Célula vegetal

• Cloroplastos: orgánulos específicos de las células vegetales donde se realiza la fotosíntesis.
• Pared celular: cubierta externa que actúa como exoesqueleto. Es gruesa y rígida y se desarrolla sobre la membrana plasmática en las células vegetales.
• Retículo endoplásmico y complejo de Golgi: especializados en el transporte de proteínas y síntesis de lípidos destinados a la secreción, incorporación a la membrana plasmática o a los lisosomas.
• Núcleo: alberga la información genética en forma de ADN.
• Citoesqueleto: red de filamentos proteicos que se extiende por todo el citoplasma; responsable de la forma celular, distribución de orgánulos y movimientos celulares.
• Vacuolas: en muchas células vegetales son grandes y desempeñan funciones diversas como digestión de macromoléculas y almacenamiento de nutrientes o sustancias de desecho.
• Lisosomas y peroxisomas: compartimentos especializados en la digestión y oxidación de algunas macromoléculas.
• Mitocondrias: orgánulos presentes en todas las células eucariotas donde se lleva a cabo el metabolismo oxidativo y se forman la mayoría de las moléculas de ATP.

Célula animal

Célula animal:

• Centrosoma: estructura sin membrana presente en células animales; es el centro organizador de los microtúbulos.
• Otras estructuras: envoltura nuclear, mitocondrias, lisosomas y peroxisomas, citoesqueleto, núcleo, retículo endoplásmico y complejo de Golgi.

El núcleo

El núcleo fue reconocido por Brown en 1830 como una constante dentro de la estructura celular, aunque hoy se sabe que solo aparece en células eucariotas. El núcleo alberga información genética en forma de ADN y es el lugar donde se realiza la replicación del ADN y la síntesis de los ARN. Su aspecto depende del momento del ciclo celular: núcleo interfásico cuando la célula no se está dividiendo y núcleo mitótico cuando los cromosomas son visibles y diferenciados.

Características

Componentes: consta de una envoltura nuclear y una matriz nuclear formada por nucleoplasma, en cuyo seno se encuentran la cromatina y el nucleólo.

Forma: muy variable (esférica, ovalada), depende del tipo celular y del momento del ciclo celular.

Tamaño: entre 5 y 25 micrómetros de diámetro; su tamaño es proporcional al de la célula, ocupando en torno al 10% de su volumen.

Posición: característica de cada célula (central en células embrionarias, lateral en adipocitos, etc.).

Número: usualmente uno por célula, con excepciones: células anucleadas (pierden el núcleo durante la diferenciación) o algunos protistas (como los paramecios) que tienen dos núcleos de manera continua.

Estructura del núcleo en una célula eucariota

Componentes principales:

• Envoltura nuclear: frontera entre el núcleo y el citoplasma; es una doble membrana con un espacio intermembranoso.
• Nucleolo: contiene ARN ribosómico y proteínas ribosómicas.
• Organizadores nucleolares: regiones de ADN que se transcriben para producir ARN ribosómico.
• Poro nuclear: estructuras proteicas que regulan la entrada y salida de grandes moléculas (ARNs y proteínas).
• Nucleoplasma: estructura coloidal compuesta por agua y gran cantidad de macromoléculas.
• Filamentos de cromatina: fibras de ADN y proteínas asociadas.
• Lámina nuclear: estructura proteica que estabiliza la envoltura y organiza la cromatina; interviene durante la mitosis en la reorganización de la envoltura nuclear.

Envoltura nuclear

Presenta una compleja organización como frontera entre el núcleo y el citoplasma en las células eucariotas. A simple vista óptica se observa como un límite, pero al microscopio electrónico es una doble membrana con un espacio intermembranoso.

• Membrana nuclear externa: de 7–8 nm, estructura trilaminar; en su cara externa presenta ribosomas adosados y suele encontrarse en continuidad con el retículo endoplásmico.
• Espacio perinuclear o intermembranoso: comprendido entre las dos membranas, de 10 a 20 nm; está en continuidad con el lumen del retículo endoplásmico.
• Membrana nuclear interna: presenta una lámina fibrilar de naturaleza proteica (lámina nuclear) que controla la formación y desintegración de la envoltura nuclear durante la mitosis; está compuesta por polipéptidos con características similares a los filamentos intermedios del citoesqueleto.

Poros nucleares

En algunos puntos las dos membranas de la envoltura nuclear se fusionan, originando perforaciones circulares denominadas poros nucleares. Son estructuras dinámicas que regulan los intercambios de moléculas entre el núcleo y el citosol. Permiten la circulación libre de moléculas hidrosolubles pequeñas y, en el caso de macromoléculas como ARN o proteínas, regulan mecanismos de transporte activo. Su número es variable según la célula.

El complejo del poro nuclear es una estructura compleja: un anillo o estructura cilíndrica que se proyecta hacia el citoplasma y al nucleoplasma, constituido por particulas proteicas dispuestas en octógono. Asociado existe un diafragma que reduce la luz del poro dejando libre aproximadamente 10 nm. A veces se identifica en el centro un gránulo central, que puede corresponder a ribosomas recién formados o a sustancias en tránsito. Se extienden fibrillas proteicas a ambos lados del poro.

La cromatina

La cromatina es la estructura empaquetada y compacta que representa el genoma de las células eucariotas; se llama así por su facilidad de tinción.

Características

La cromatina está formada por ADN y proteínas, entre las que destacan las histonas, proteínas básicas debido a la abundancia de aminoácidos cargados positivamente (arginina y lisina). Se reconocen cinco clases de histonas: H1, H2A, H2B, H3 y H4. Además existen proteínas no histónicas, numerosas, muchas de las cuales son enzimas implicadas en la replicación, transcripción y regulación del ADN.

Ultrastructura

La cromatina tiene una constitución fibrilar: fibras cromatínicas o nucleosómicas de 30 nm. Mediante tratamientos de descondensación, cada fibra aislada presenta el aspecto de un "collar de cuentas"; cada "cuenta" es el nucleosoma, con un diámetro de unos 10 nm y relacionados por una fibrilla de unión. Cada nucleosoma consta de un núcleo formado por un octámero de histonas; la histona H1 se une a los segmentos de ADN que relacionan los nucleosomas. La compactación sucesiva conduce a fibras de 30 nm y a niveles superiores de organización (300 nm) hasta la superespiralización que culmina en la formación de los cromosomas durante la mitosis.

Nucleoplasma

También llamado matriz nuclear, es una matriz semifluida situada en el interior del núcleo que contiene tanto material cromatínico como no cromatínico. Componentes:

• Gránulos de intercromatina: de 20–25 nm de diámetro, contienen partículas de ribonucleoproteína y diversas enzimas; se encuentran por todo el núcleo.
• Gránulos de pericromatina: de 30–50 nm, localizados en la periferia de la cromatina y formados por fibrillas densamente empaquetadas de ARN ribosómico de bajo peso molecular.
• Partículas de ribonucleína nuclear: pequeñas partículas implicadas en el procesado del ARN.

Nucleólo

Descubierto por Fontana en 1781 como una estructura densa en el interior del núcleo celular. Normalmente existe un nucleólo por núcleo (aunque algunas células, como ciertas neuronas, pueden presentar más). Es un orgánulo no membranoso, redondeado, basófilo y próximo a la envoltura nuclear; su tamaño está relacionado con el grado de actividad celular.

Presenta un componente filamentoso muy replegado denominado nucleolonema, embutido en una parte amorfa. Solo se observa con el microscopio óptico durante la interfase, ya que durante la mitosis desaparece y reaparece en la telofase.

Funciones

• Acumula ARN ribosómico y participa en el procesado y empaquetamiento de subunidades ribosomales, que posteriormente son exportadas al citosol.
• Es indispensable para el desarrollo normal de la mitosis.

Ultrastructura

No posee membrana y se distinguen dos componentes:

• Componente estrictamente nucleolar: se distinguen zona granular (subunidades ribosomales en proceso de maduración) y zona fibrilar (moléculas de ARN ribosómico asociadas a proteínas).
• Componente nuclear o cromatina asociada: las fibrillas cromatínicas pueden encontrarse como cromatina perinucleolar (rodeando al nucleólo) o como cromatina intranucleolar (en el interior del nucleólo).

Estructura del cromosoma metafásico

Un cromosoma metafásico está constituido por dos cromátidas paralelas entre sí, separadas excepto en el centrómero o constricción primaria, que divide al cromosoma en dos brazos; su posición es variable y contiene heterocromatina constitutiva. A ambos lados del centrómero se localiza una estructura proteica denominada cinetocoro, que constituye los puntos desde los cuales polimerizan los microtúbulos que intervienen en la separación de los cromosomas durante la anafase de la mitosis y la meiosis (por cada centrómero hay dos cinetocoros).

Contracciones secundarias u organizadores nucleolares: zonas estrechas identificables en los brazos que están relacionadas con la formación del nucleólo al final de cada mitosis.

Telómeros: estructuras protectoras situadas en cada uno de los extremos del cromosoma eucariota que evitan la pérdida de información en cada ciclo de replicación. Tienen función esencial en la duplicación del cromosoma, protegen contra nucleasas, evitan fusiones entre extremos cromosómicos y facilitan la interacción entre los extremos y la envoltura nuclear.

Bandas: segmentos de cromatina que se colorean con diferente intensidad y permiten la identificación inequívoca de los cromosomas mediante el patrón de bandas.