Tema9

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TEMA 9
HIALOPLASMA Y ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS.
1. HIALOPLASMA O CITOSOL.
1.1. COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA.
1.2. FUNCIÓN.
2. CITOESQUELETO.
2.1. MICROFILAMENTOS DE ACTINA.
2.2. MICROTÚBULOS.
2.3. FILAMENTOS INTERMEDIOS.
3. CENTROSOMA.
3.1. ESTRUCTURA.
3.2. FUNCIÓN.
4. CILIOS Y FLAGELOS
4.1. ESTRUCTURA.
4.2. FUNCIÓN.
5. RIBOSOMAS
6. INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS. --------------------------------------------------------
1. HIALOPLASMA O CITOSOL.
En las células eucariotas se denomina citoplasma a la parte de la célula comprendida entre la membrana plasmática y la membrana nuclear, en las células procariotas es todo el contenido celular delimitado por la membrana plasmática. En él se diferencian dos partes: el hialoplasma y los orgánulos citoplasmáticos.
El
hialoplasma o citosol es el medio intracelular, es decir el medio acuoso del citoplasma en el que se encuentran inmersos los orgánulos celulares. Representa entre el 50 y el 80 % del volumen celular. Esta comunicado con el nucleoplasma mediante los poros de la membrana nuclear.
1.1. Composición y estructura.
El hialoplasma o citosol es un líquido acuoso que esta formado por:
·
Agua, que es el componente más abundante representa el 85 %. En él hay disueltas una gran cantidad de moléculas de distintos tipos que forman un dispersión coloidal.
Algunas de estas moléculas son:
·
Proteínas, la mayoría enzimáticas que catalizan un gran número de reacciones del metabolismo celular. También existen una gran variedad de filamentos proteicos que le proporcionan una compleja estructura interna, estos filamentos constituyen el citoesqueleto.
· Distintos tipos de
ARN tales como ARNm, ARNt.
·
Lípidos, polisacáridos, etc
·
Moléculas precursoras de las macromoléculas tales como: aminoácidos, monosacáridos, nucleótidos etc.
· Nucleótidos especiales como:
ATP, ADP.
· Compuestos intermedios del metabolismo (metabolitos).
· Distintos tipos de iones.
El hialoplasma puede presentar dos estados físicos de distinta consistencia: el
estado gel que tiene consistencia viscosa y el estado sol de consistencia fluida. Los cambios de sol a gel o viceversa en el hialoplasma se producen según las necesidades metabólicas de la célula.
1.2. Funciones
En el hialoplasma se producen muchas de las
reacciones del metabolismo celular, tanto degradativas (catabólicas) como de síntesis (anabólicas).
Algunas de las reacciones metabólicas del citosol son:
·
Glucólisis que es la degradación de la glucosa.
·
Glucogenolisis que es la degradación del glucógeno
·
Glucogenogénesis es la biosíntesis del glucógeno.
·
Biosíntesis de ac.grasos, aminoácidos, nucleótidos etc.
·
Fermentaciones láctica y alcohólica, etc.
2. CITOESQUELETO
Es una especie de esqueleto interno que poseen todas las células eucariotas, falta en las procariotas. Esta formado por una compleja red de
filamentos proteícos que se extienden por todo el hialoplasma. Estos filamentos son de tres tipos: microfilamentos de actina, microtúbulos y filamentos intermedios.
El citoesqueleto es el responsable de la
forma de la célula, de su organización interna y de sus movimientos.
2.1. Microfilamentos de actina.
Son los filamentos más delgados, tienen un diámetro de 8 nm. Estos filamentos están formados por moléculas de una proteína globular llamada
actina G que se polimeriza y forma un filamento constituido por dos hebras enrrolladas helicoidalmente que se llama actina filamentosa o actina F.
Los
microfilamentos de actina F presentan polaridad, es decir dos extremos diferentes: un extremo con polaridad positiva por donde crece el microfilamento por polimerización de moléculas de actina G; el otro extremo con polaridad negativa por donde se va destruyendo el microfilamento porque se despolimerizan.
Estos microfilamentos de actina para realizar su función se asocian con otras proteínas como por ejemplo en las células musculares con la miosina.
Función
Las principales funciones de los microfilamentos de actina son las siguientes:
·
Intervienen en la contracción muscular. En las células musculares los filamentos de actina se asocian con filamentos de miosina y forman las miofibrillas responsables de la contracción muscular.
·
Dan consistencia y estabilidad a muchas prolongaciones celulares. Así las microvellosidades de las células del epitelio intestinal, mantienen su rigidez porque internamente presentan un haz de microfilamentos de actina asociados a otras moléculas proteicas.
·
Forman el anillo contráctil. Asociados con filamentos de miosina forman, por debajo de la membrana y alrededor del ecuador de la célula, una estructura denominada anillo contráctil, se forma después de la división del núcleo y al contraerse divide al citoplasma y separa las dos células hijas.
·
Intervienen en la formación de pseudópodos que permiten la fagocitosis y el desplazamiento celular (movimiento ameboide). Los pseudópodos son prolongaciones dinámicas de la superficie celular que contienen microfilamentos de actina; en ellos los filamentos de actina se disponen ordenados con los extremos en crecimiento dirigidos hacia el exterior
·
Son los responsables de las corrientes citoplasmáticas de materiales llamadas ciclosis.
2.2. Microtúbulos
Son formaciones cilíndricas y huecas que tienen 25 nm de diámetro y varias micras de longitud. Pueden encontrarse dispersos por el citoplasma o bien pueden formar parte de estructuras estables como cilios, flagelos y centriolos.
La
pared de cada microtúbulo esta formado por 13 subunidades o protofilamentos. Estos protofilamentos están constituidos por moléculas de tubulina que es una proteína globular. Existen dos tipos de tubulina: la a -tubulina y la b -tubulina, estas dos tubulinas se unen y forman dímeros y estos dímeros de tubulina se unen y forman los protofilamentos que forman el microtúbulo.
Los microtúbulos son estructuras
dinámicas que pueden aumentar o disminuir su longitud por polimerización o despolimerización de las tubulinas. En las células animales crecen a partir del centrosoma que actúa como centro organizador de microtúbulos
Función
Las principales funciones de los microtúbulos son las siguientes:
·
Intervienen en el movimiento de la célula ya que junto con los microfilamentos de actina participan en la formación de pseudópodos; asimismo forman parte de los cilios y los flagelos
·
Intervienen en el transporte de orgánulos y partículas por el citoplasma, participan en el transporte de vesículas, mitocondrias, cloroplastos, etc igualmente intervienen en la localización del retículo, aparato de Golgi, etc.
·
Contribuyen a determinan la forma de la célula.
·
Forman el huso mitótico o acromático que dirige el movimiento de los cromosomas durante la mitosis.
·
Organización del citoesqueleto. Son los principales componentes del citoesqueleto e intervienen en la organización de los filamentos que lo constituyen.
2.3. Filamentos intermedios
Se denominan así porque tienen un diámetro de 10 nm, intermedio entre los microtúbulos y los microfilamentos.
Son
fibras proteicas resistentes que desempeñan una función estructural o mecánica. Hay muchos tipos de filamentos intermedios que son característicos de cada tipo de células, entre los más importantes destacan los siguientes:
·
Filamentos de queratina, se denominan tonofilamentos, están presentes en las células epiteliales, donde forman una densa red.
·
Neurofilamentos se encuentran en los axones y dendritas de las neuronas.
·
Filamentos de desmina se encuentra en las fibras musculares.
3. CENTROSOMA
También se le denomina
centro celular. Es un orgánulo no membranoso, que esta presente en todas las células animales, las células vegetales carecen de él. Se localiza cerca del núcleo, a veces esta rodeado por los dictiosomas del aparato de Golgi. Se le considera como un centro organizador de microtúbulos porque de su periferia surgen los microtúbulos.
3.1. Estructura:
En el centrosoma se diferencian las siguientes partes:
·
Diplosoma. Se sitúa en la parte central y esta formado por dos centríolos que se disponen perpendiculares entre sí.
Los
centríolos son formaciones cilíndricas que tienen 0,2 m m de diámetro y 0,5 m m de longitud, cuyas paredes están formados por 9 grupos de tres microtúbulos cada uno o tripletes, que se unen longitudinalmente mediante fibras proteicas de nexina. A esta estructura se la denomina 9+0.
Los
microtúbulos de cada triplete se denominan: túbulo A al más interno, túbulo B al intermedio y túbulo C al más externo. El microtúbulo A es completo, sin embargo los otros dos (B y C) son incompletos sólo presentan 10 protofilamentos de tubulina. Las fibras de nexina unen al microtúbulo A de un triplete con el microtúbulo C del siguiente.
·
Material pericentriolar. Es material denso de aspecto amorfo que rodea a los centríolos. A partir de él se organizan y crecen radialmente una serie de microtúbulos denominados aster.
3.2. Función.
El centrosoma es el centro organizador de los microtúbulos. De él derivan todas las estructuras que están constituidas por microtúbulos: undulipodios (cilios y flagelos) que se encargan del desplazamiento celular y también el huso acromático que se encargan de la separación de los cromosomas durante la división celular.
En las células vegetales que no hay centrosoma, los microtúbulos se organizan a partir de unas zonas densas de material amorfo.
4. CILIOS Y FLAGELOS
Los cilios y los flagelos son prolongaciones filiformes de 0,2 m m de diámetro, móviles, que se localizan en la superficie libre de algunas células.
Los cilios y los flagelos tienen la misma estructura; se diferencian en la longitud, en el número en que se presentan y también en la forma de moverse.
Los
cilios son cortos, su longitud oscila entre 2 y 10 m m; son muy numerosos y tienen movimiento pendular doblándose hacia delante y hacia atrás. La vibración puede ser: isocronal si todos vibran a la vez, o metacronal cuando cada cilio vibra después del anterior y antes del que le sigue.
Los
flagelos son largos, su longitud oscila entre 100 y 200 m m; son escasos suele existir uno sólo. El movimiento de los flagelos es ondulante, la ondulación se inicia en la base y se propaga hacia el ápice.
4.1. Estructura.
En los cilios y flagelos se diferencian las siguientes partes:
tallo o axonema, zona de transición, corpúsculo basal o cinetosoma y raíz.
·
Tallo o axonema
Es la parte que se encuentra fuera de la célula, está rodeado por la membrana plasmática. Internamente es una formación cilíndrica formada por 9 pares de microtúbulos periféricos y un par microtúbulos centrales que se orientan paralelos al eje principal del cilio o flagelo. A esta estructura se la denomina 9 + 2.
Los
dos microtúbulos centrales son completos, están conectados entre sí por puentes proteicos y están rodeados por una delgada envoltura llamada vaina.
Los
pares de microtúbulos periféricos, están formados por un microtúbulo A más interno completo y un microtúbulo B más externo incompleto. Del microtúbulo A de cada par salen pares de prolongaciones a modo de brazos formadas por una proteína llamada dineína que se dirigen hacia el microtúbulo B del par adyacente. Cada par de microtúbulos se une al par adyacente mediante fibras de otra proteína llamada nexina. Igualmente otras fibras proteícas, llamadas fibras radiales unen cada par de microtúbulos perifericos con la vaina central.
·
Zona de transición
Se sitúa entre el axonema y el corpúsculo basal; en esta zona no existen microtúbulos centrales y en su lugar aparece una estructura llamada placa basal.
·
Corpúsculo basal o cinetosoma
Se localiza en el citoplasma, en la base del cilio o flagelo. Tiene la misma estructura que los centríolos (9 + 0) de donde deriva. Por consiguiente esta formado por
9 tripletes de microtúbulos periféricos (A, B, y C) y carece de microtúbulos centrales; los tripletes de microtúbulos adyacentes se unen mediante fibras de nexina.
En el corpúsculo basal se diferencian dos zonas: la
zona más superficial que es idéntica a un centríolo, y la zona más profunda, en la que aparece un eje central proteico de donde parte 9 laminas radiales de proteínas, cada una de ellas hacia uno de los tripletes de microtúbulos periféricos, a esta estructura se la denomina “rueda de carro”.
·
Raíces
Son microfilamentos que salen del extremo inferior del corpúsculo basal, guardan relación con la coordinación del movimiento de los cilios.
4.2. Función.
El movimiento de los cilios y flagelos se produce al deslizarse unos dobletes periféricos respecto a otros, y en ello desempeña un papel importante la dineína que gracias a la función ATP-asica que tiene aporta la energía necesaria.
El movimiento de los cilios y flagelos permite el desplazamiento de la célula en un medio líquido, si esta vive aislada, esto es lo que ocurre en muchos protozoos (paramecio) o en los gametos masculinos de los animales superiores. Si las células son fijas, forman parte de tejidos de organismos pluricelulares, como ocurre en las células epiteliales que revisten las vías respiratorias, el movimiento de estas formaciones sirve para mover los fluidos que las bañan con distintas finalidades.
5. RIBOSOMAS
Se les denomina también "gránulos de Palade" ya que fueron descubiertos por este científico en 1953. Son orgánulos más o menos esféricos, carentes de membrana que debido a su tamaño tan reducido sólo son visibles con el microscopio electrónico.
Los ribosomas están presentes en
todas las células (procariotas y eucariotas) excepto en los espermatozoides y en los eritrocitos son escasos.
En las células eucariotas pueden localizarse en distintos lugares:
·
Libres en el hialoplasma, bien aislados o bien unidos varios de ellos entre sí por la subunidad menor mediante un filamento de ARNm formando polisomas o polirribosomas.
·
Unidos por la subunidad mayor a la cara externa de la membrana del retículo endoplasmático rugoso o a la cara citoplasmática de la membrana nuclear, en esta unión intervienen dos glucoproteinas denominadas riboforinas I y II.
· En el interior de
mitocondrias (mitorribosomas) y cloroplastos (plastorribosomas), estos son similares a los de las células procariotas.
Los ribosomas están formados por
varias moléculas de ARNr asociadas a más de 50 tipos diferentes de proteínas.
5.1. Estructura.
En 1959 Slayter y Hall demostraron que estaban formados por
dos subunidades de diferentes tamaños: una subunidad mayor y una subunidad menor. Ambas subunidades permanecen separadas en el hialoplasma y únicamente se unen cuando van a sintetizar la proteína.
En las células eucariotas los ribosomas son mayores, tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S, la subunidad mayor de 60 S y la pequeña de 40 S.
En las células procariotas los ribosomas son más pequeños, son similares a los de las mitocondrias y cloroplastos, tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S, la subunidad mayor de 50 S y la menor de 30 S.
En las células eucariotas las dos subunidades se forman en el
nucléolo, en él se unen los ARNr que se sintetizan en el núcleo y las proteínas ribosomales que se sintetizan en el hialoplasma y emigran al nucléolo. Una vez formadas estas subunidades salen a través de los poros de la membrana nuclear al citoplasma y allí se ensamblaran para formar el ribosoma.
5.2. Función.
En ellos se produce la síntesis de proteínas, es decir se traduce la información (secuencia de nucleótidos) del ARNm en una determinada proteína. Ya que los ribosomas van leyendo la secuencia de nucleótidos del ARNm y van uniendo los aminoácidos según determina esta secuencia. Una vez finalizada la síntesis las dos subunidades se separan.
Las proteínas sintetizadas por los ribosomas que están libres en el hialoplasma quedan en el citosol, las que sintetizan los ribosomas del retículo, pasan al interior del retículo y de allí se incorporan a otros orgánulos o son secretadas al exterior celular.
6. INCLUSIONES
Son depósitos de distintas sustancias que aparecen en el citosol de algunas células tanto animales como vegetales.
Pueden ser de dos tipos:
·
Inclusiones cristalinas. Son acúmulos cristalinos de distinta naturaleza, aunque en la mayoría de los casos son proteínas. Su función en muchos casos es desconocida. Se encuentran tanto en células animales como vegetales
-
En células vegetales destacan las drusas y las ráfides que son cristales de sales, sobre todo oxalato cálcico.
-
En las células animales destacan el tapetum lucidum que son cristales proteicos que aparecen en el coroides del gato; los cristales de Reinke que aparecen en las células de Leydig.
·
Inclusiones hidrófobas. Suelen ser productos de reserva sintetizados por la propia célula o sustancias de desecho.
-
En las células vegetales. Cabe señalar los granos de almidón abundantes en las células parenquimáticas de reserva, las gotas de grasa abundantes en las células de algunas semillas, los aceites esenciales, el látex, etc.
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En las células animales. Destacan los granos de glucógeno abundantes en las células hepáticas y musculares, las gotas de grasas en las células adiposas. Además en algunas células aparecen pigmentos de distinta naturaleza como la melanina de color oscuro aparece en las células epiteliales; la hemosiderina se origina de la degradación de la hemoglobina, aparece en células del hígado, bazo.

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