Propiedades de los cromosomaS

TEMA 9. O CICLO CELULAR.

1.O NÚCLEO.
O núcleo celular é o orgánulo no que se atopa o material xenético que contén toda a información necesaria
para poder controlar o funcionamento das células.

O núcleo como tal, só se observa nas células en interfase, período no que a maioría das células pasan case
todo o seu ciclo vital. Polo xeral, está situado no centro da célula, aínda que ás veces pode estar
desprazado a causa do tamaño dos vacúolos.
1.1.A ENVOLTURA NUCLEAR.
Forma parte da rede de membranas interconectadas que existen na célula. Obsérvase que consta dunha
membrana dobre: unha membrana nuclear interna e unha membrana externa. A membrana nuclear
externa está recuberta de ribosomas e continúase coas membranas do retículo endoplasmático, polo que
as cavidades deste se comunican co espazo delimitado pola membrana nuclear externa e interna ou
espazo perinuclear.
Os poros constan dun orificio, orixinado ao unírense as dúas membranas nucleares, e do chamado
complexo de poros, formado por proteínas denominadas nucleoporinas. Os poros nucleares participan no
transporte de moléculas solubles en auga, entre o nucleoplasma e o hialoplasma.
1.2. O NUCLEOPLASMA.
Está constituído por unha solución coloidal composta por auga, sales minerais, nucleótidos, ARN e
proteínas, entre as que destacan as encimas, involucradas na duplicación e maisna transcrición do ADN.
1.3. OS NUCLÉOLOS.
Son estruturas densas e esféricas, visibles ao microscópio óptico só durante a interfase e mais a profase.
Están asociados a determinadas zonas cromosómicas, denominadas organizadores nucleolares, que
conteñen os xenes responsables da síntese dos ARN ribosómicos.
É o lugar de formación das dúas subunidades ribosómicas. Todo este proceso ten lugar na zona fibrilar do
nucléolo. Unha vez completas, as subunidades ribosómicas atravesan a envoltura nuclear e ensámblanse
no citoplasma.
ESTRUTURA E COMPOSICIÓN.
Os nucléolos constan de dúas zonas:
● A zona fibrilar, no interior, formada por un bucle de ADN que contén múltiples copias do mesmo
xene. Este xene permite a síntese do ARN ribosómico.
● A zona granular exterior, contén ARN ribosómico e proteínas nucleolares e ribosómicas.

2. O CICLO CELULAR.
2.1. AS CÉLULAS PERPETÚANSE.
Nos organismos pluricelulares adultos, a división celular ten como obxectivo o crecemento, a substitución
das células que morren e dar lugar aos gametos.
A vida da célula, ou ciclo celular, dura dende que se forma por división dunha preexistente ata que morre
ou se divide en dúas células fillas.
A división celular implica:
● A división do núcleo, ou cariocinese, é a primeira en iniciarse. Hai dúas formas de división do
núcleo.
-A mitose orixina núcleos fillos co mesmo número de cromosomas e idéntica información
xenética que a célula proxenitora.
-A meiose reduce á metade o número de cromosomas e ademais produce novas combinacións
xenéticas. Orixina as células reprodutoras que, sen ela, terían tantos cromosomas como as células
somáticas e o número de cromosomas duplicaríase en cada xeración.
Sen ben tecnicamente os termos mitose e meiose se refiren só á división de núcleo, é frecuente que se
utilicen para describir a división da célula.
● A división do citoplasma, ou citocinese.
A duración total do ciclo é moi variable. En procariotas é moi curto e en eucariotas máis longo. Non
obstante, algunhas células (neuronas, fibras musculares estriadas, glóbulos vermellos) son incapaces de
dividírense ou é moi difícil que o fagan unha vez que acadaron o seu estado definitivo.
PERÍODOS.
Consta de catro períodos: M (mitose), G1

, S (síntese) e G2

. O conxunto dos períodos G1
, S e G2
denomínase

interfase.
● Período G1

. Abrangue dende a mitose anterior ata o novo período S. Período de cremento celular
antes de que o ADN se replique. É unha fase moi activa na que a célula adquire os nutrientes
necesarios para producir estruturas celulares como ribosomas, encimas, citoequeleto, etc.
● Período S. Sintetízase ADN, isto é, autoduplícanse as cromátides de cada cromosoma.
Desde que finaliza o período S ata que conclúe o período M, aínda que a célula contén o dobre da
cantidade normal de ADN, o número de cromosomas é o mesmo. O que acontece é que cada
cromosoma é dobre, xa que está formado por dúas cromátides idénticas ás que se lles denomina
cromátides irmás.
● Período G2

. Se realizan os últimos preparativos para a mitose. Sintetízanse algunhas das proteínas

implicadas na formación do fuso mitótico.
● Período M ou mitose. Non se sintetiza nin ADN nin ARN no núcleo. Esta fase ten como obxectivo
repartir os cromosomas entre dúas células fillas.

Algunhas células poden interromper o seu ciclo de división e permanecer nunha situación que se coñece
como fase G0

. Este paso non é irreversible xa que as células poden reiniciar a división celular e pasar do

periodo G1

ao S. Este momento é un paso irreversible, é dicir, no caso de se iniciar o período S continúa o

ciclo ata que remata o período M.
3. O CONTROL DO CICLO CELULAR.
3.1. REGULACIÓN DO CICLO CELULAR.
A regulación do ciclo celular implica: a adaptación do ciclo ás necesidades fisiolóxicas, a detección e
reparación do dano xenético e a prevención da división celularincontrolada.
Os mecanismos celulares e moleculares que controlan o ciclo celular teñen lugar de forma secuencial. É
imposible reverter a dirección do ciclo.
PAPEL DAS CICLINAS E DAS CDK.
Hai dúas clases de moléculas proteicas que regulan o ciclo celular: as ciclinas e as quinases dependentes de
ciclinas (CDK).
Polo xeral, canto máis complexos son os organismos, máis complicado é o sistema de control e maior é o
número moléculas involucradas.
3.4. PUNTOS DE CONTROL DO CICLO.
Evitan que se pase á seguinte fase se algo non funcionou ben na anterior. Por exemplo, unha célula con
danos no ADN non dea lugar a células fillas con mutacións.
*A interrupción ou o control defectuoso do crecemento e da división celular están relacionadas coa
aparición de enfermidades coma o cancro.
PUNTOS DE CONTROL.
Os puntos de control máis importantes son o G1/S e o G2/M.
● O punto de control G1/S é coñecido como punto de restrición, xa que permite ou non á célula
iniciar a replicación do seu ADN. Este punto controla se o tamaño da célula é abondo e se a
contorna celular é favorable.
● O punto de control G2/M permítelle ou non á célula comezar a mitose. Neste regúlase que o ADN
estea completamente replicado e que as condicións da contorna sigan a ser favorables.
● O punto de control M, chamado así porque é o punto de control da metafase. Asegura que a célula
non se divida se hai erros na formación do fuso acromático ou no aliñamento dos cromosomas na
placa ecuatorial.

*PUNTOS DE CONTROL POST-REPLICACIÓN.
Evitan que o ciclo celular continúe ata que os procesos de reparación do ADN, logo da replicación, se teñan
realizado correctamente.
4. AVELLENTAMENTO E CICLO CELULAR.

A. AVELLENTAMENTO CELULAR.

Todas as células do corpo, agás os gametos, divídense por mitose pero o número de divisións é limitado.
Nese momento as células deixan de dividirse e entran nun estado irreversible denominado senescencia
que, as conduce á morte.

B. MORTE CELULAR.
Pode realizarse de dúas formas diferentes:
● A necrose é un proceso desordenado e a morte dunha célula afecta as súas veciñas. É
consecuencia dun dano.
● Apoptose ou morte celular programada xeneticamente que só afecta a unha célula porque se
desconecta das próximas que non resultan afectadas, xa que fixo as súas funcións.
Neste proceso, ás células despréndense do resto das que forman o tecido e os seus compoñentes
celulares son degradados por parte de encimas, o ADN fragméntase de forma ordenada e a célula
divídese en fragmentos celulares, sempre rodeados dunha parte da membrana plasmática, que se
denominan corpos apoptóticos. Estes corpos apoptóticos son fagocitados por macrófagos.
5. AS FASES DA MITOSE.
A mitose é o mecanismo polo cal os cromosomas, xa duplicados durante o período S, se reparten entre
dúas células fillas, de xeito que cada unha delas reciba exactamente a mesma información xenética que a
célula nai.
Divídese en 4 fases:
PROFASE.
É a parte máis longa. Comeza coa condensación da cromatina, ata que os cromosomas aparecen. Cara á
metade da profase en cada cromosoma pódese recoñecer as dúas cromátides irmás, paralelas e separadas
entre elas por unha curta distancia, agás no centrómero.

De xeito , a nivel do centrómero, vanse diferenciando unhas estruturas denominadas cinetocoros. Unha
vez diferenciados, ao final da profase, inducirán a polimerización dos microtúbulos dos cromosomas.
Simultaneamente, o nucléolo vai desaparecendo.
A envoltura nuclear rompe. Mentres tanto, no citoplasma foise formando o fuso mitótico,
Segundo vai avanzando a profase, os complexos centriolares, vanse afastando ata que se sitúan nos
extremos opostos do núcleo; a célula bipolarízase. Os microtúbulos procedentes de cada complexo
centriolar e orientados cara ao oposto son os chamados microtúbulos polares, que dan lugar, no
citoplasma, ao fuso mitótico, ou fuso acromático, involucrado no movemento dos cromosomas.
METAFASE.
Durante a metafase complétase o fuso mitótico formado por 2 tipos de microtúbulos:
● Os microtúbulos polares, que se estenden desde os polos onde están os centríolos cara ao
ecuador do fuso.
● Os microtúbulos do cinetocoro.
Os microtúbulos de cada cromosoma medran e van aumentando en lonxitude, alíñanse paralelamente aos
microtúbulos polares.
Os cromosomas vanse situando na parte central da célula, equidistantes dos dous polos e coas súas
cromátides dirixidas en sentidos opostos. A configuración resultante deste proceso chámase placa
metafásica, e é a clave para a identificación das células en metafase.
ANAFASE.
Os cromosomas divídense polo centrómero, co cal as dúas cromátides irmás quedan libres. Cada
cromátide, convertida en cromosoma independente, desprázase en sentido oposto cara aos polos do fuso
mitótico. Este período remata cando cada conxunto de cromosomas se sitúa ao redor de cada polo.
Ademais, o fuso se alonga e se fai máis estreito, aumentando tamén a lonxitude da célula. Os microtúbulos
do cinetocoro vanse acurtando.
TELOFASE.
O fuso acromático desaparece completamente. Ao redor dos conxuntos de cromátides comeza a formarse
a envoltura nuclear.
Os cromosomas descondénsanse de maneira progresiva e a cromatina toma pouco a pouco un aspecto
semellante ao que ten na interfase. O nucléolo reaparece.
O resultado final é a formación de dous núcleos interfásicos.
CITOCINESE.
É o proceso de división do citoplasma para formar dúas novas células. Ten lugar o final da telofase.

Na citocinese repártense entre as dúas células fillas as estruturas do citoplasma.
Pode ser de dous xeitos:
a. En células animais.

Realízase por estrangulación. Ao final da anafase fórmase, debaixo da membrana plasmática e no ecuador
da célula, un anel de microfilamentos de actina. Estes forman un suco de división.
O suco de división fórmase xeralmente no ecuador da célula, de maneira que as células fillas resultantes
teñen máis ou menos o mesmo tamaño.
b. En células vexetais.

Realízase mediante a formación dun tabique ou fragmoplasto, situado no centro da célula cara á periferia.
Está formado a partir da fusión de vesículas procedentes do aparato de Golgi e que acaban contactando
coa membrana plasmática.
6. A MEIOSE.
É o proceso mediante o cal, a partir dun núcleo diploide, se obteñen catro núcleos haploides (cada un cun
representante de cada parella de cromosomas homólogos).
Os núcleos haploides non son xeneticamente iguais entre eles, nin iguais á célula nai, xa que se produce a
variabilidade xenética. En animais, a meiose ten lugar no proceso de gametoxénese, que consiste na
produción de espermatozoides no caso dos machos (espermatoxénese) e de óvulos no caso das femias
(ovoxénese).
En eucariotas inferiores (haploides) a meiose sófrena os cigotos (diploides) que se formaron pola unión de
dous gametos haploides. En plantas diploides, a meiose ocorre en estruturas denominadas esporanxios,
dando como resultados a formación de células repordutoras haploides chamadas esporas.
A meiose divídese nos seguintes períodos:
1o DIVISIÓN MEIÓTICA OU REDUCIONAL.

Profase I.
É o período máis complexo.
Durante esta fase, a envoltura nuclear permanece intacta, aínda que ao final da mesma se desintegrará ao
mesmo tempo que o fai o nucléolo e se forman os microtúbulos do fuso. Os cromosomas mantéñense
condensados como fíos longos e aparecen por parellas. Isto permite o emparellamento das cromátides
homólogas para formar as tétrades.
Mentres dura a sinapse, as 4 cromátides permanecen aliñadas sen tocarse. A continuación, prodúcese
nalgúns puntos das tétrades un entrecruzamento, no que as cromátides homólogas se traban e

intercambian anacos de ADN. Como resultado, prodúcese un intercambio de xenes ou recombinación
xenética. Este feito leva a que haxa máis variabilidade para a súa evolución.
Realizada a recombinación, a sinapse desaparece e as cromátides homólogas permanecen unidas por un
ou varios quiasmas nos puntos de recombinación. De maneira simultánea, as cromátides irmás se fan
visibles.
A profase I divídese asemade en varias fases:
1. Leptoteno. As cromátides irmás mantéñense moi xuntas e non se distinguen unhas doutras. Únense
polos seus extremos á envoltura nuclear.
2. Cigoteno. Achéganse as diades de cromátides homólogas (as de orixe materna e as de orixe
paterna) e alíñanse punto por punto. Este proceso de sinapse da como resultado a formación de
tétrades (catro cromátides).
3. Paquiteno. Completada a sinapse, prodúcese o entrecruzamento das dúas cromátides homólogas
nos puntos das tétrades. Nestes puntos rompen as cromátides e vólvense unir pero
intercambiándose material xénico, isto é, un anaco dunha cromátide pasa a formar parte doutra
cromátide homóloga e viceversa. O resultado é a recombinación xenética.
4. Diploteno. Os pares de cromátides homólogas se separan de novo, agás nas zonas onde se produciu
o entrecruzamento, que se denominou quiasmas.
5. Diacinese. Fanse visibles as dúas cromátides de cada cromosoma, as tétrades. As cromátides irmás
de cada tétrade están unidas polos centrómeros e as cromátides non irmás permanecen unidas
polos quiasmas. Ao final desta fase desaparecen a envoltura nuclear e o nucléolo e fórmase o fuso e
os microtúbulos cinetocóricos.

Metafase I.
Na placa metafásica hai tétrades. Cada par de cromátides irmás está enfronte das súas cromátides
homólogas, de xeito que o plano ecuatorial non atravesa os centrómeros nin separa cromátides irmás,
senón que corta os quiasmas e separa as díades maternas e paternas.
Anafase I.
Os centrómeros permanecen intactos pero os quiasmas rompen, permitindo ás cromátides irmás
desprazarse cara a polos opostos. Estas cromátides poden ter segmentos procedentes da súa homóloga.
Telofase I.
Cando os cromosomas acadan os seus respectivos polos, fórmanse os nucléolos e a envoltura nuclear.
Aparecen dous núcleos e cada un contén un único conxunto de cromátides irmás, unhas de orixe paterna e
materna, a excepción dos segmentos que son intercambiados por recombinación.
2o DIVISIÓN MEIÓTICA.
É basicamente igual a unha mitose agás en que non vai precedida dunha duplicación de ADN.

Comeza cunha porfase II moi curta na que desaparecen as envolturas nucleares e se forman dous novos
fusos. Continúa cunha metafase II na que os cromosomas se dispoñen na placa ecuatorial.
Na anafase II rompen os centrómeros e cada cromátide, traccionada polas fibras do seu cinetocoro,
emigran a un polo oposto da célula. Remata coa telofase II, na que se volve formar a envoltura nuclear e o
nucléolo e se descondensan os cromosomas, dando lugar a dous núcleos de xeito case simultáneo co
proceso de citocinese.
Como resultado fórmanse dúas células fillas (catro se partimos da celula inicial) cada unha coa metade dos
cromosomas (haploides) e cunha composición xenética diferente das demais.
6.1. IMPORTANCIA DA MEIOSE NA REPRODUCIÓN SEXUAL.
A meiose é un proceso imprescindible da reprodución sexual, xa que ao reducir á metade o número de
cromosomas dos gametos, mantense constante o número de cromosomas da especie.
Ademais, durante este proceso ten lugar a recombinación xenética, que asegura a variabilidade xenética
entre os individuos da mesma especie. A esta variabilidade tamén contribúe o proceso de segregación ao
azar dos cromosomas nas catros células fillas.
A célula nai contén 2n cromosomas, n procedentes do pai e n da nai. O número de posibilidades de reparto
destes 2n
cromosomas (combinacións) entre as catro células fillas resultantes, é n (no caso do ser humano,
n = 23).
A reprodución sexual require a existencia de gametos, que se unen durante a fecundación. A célula
resultante, ou cigoto, é diploide.
O ADN duplícase durante a interfase, o mesmo que ocorre na mitose, de xeito que, ao iniciarse a meiose,
cada cromosoma homólogo consta de dúas cromátides irmás. A continuación, prodúcese dúas divisións
celulares, cada unha das cales orixina dúas células fillas, de forma que ao final se obteñen catro novas
célulares. Entrambas as dúas divisións non hai duplicación de ADN. Ademais, na primeira división,
intercámbianse xenes entre os cromosomas homólogos, no proceso de recombinación xenética.
8. GAMETOXÉNESE.
É o proceso polo que se forman os gametos para a reprodución sexual. A gametoxénese masculina, que da
lugar aos espermatozoides, denomínase espermatoxénese, mentres que a gametoxénese feminina, que da
lugar aos óvulos, se donomina ovoxénese.
Na espermatoxénese, as células que van sufrir meiose son células diploides que se denominan
espermatocitos primarios, e prodúcense por división doutras células, as espermatogonias. Cada
espermatocito primario tras a meiose dá lugar a catro células haploides denominadas espermátides que,
tras maduraren, dan lugar aos espermatozoides.
A segunda división meiótica é unha mitose normal coa diferenza de que non hai duplicación previa do ADN.

Na ovoxénese, as ovogonias dan lugar aos ovocitos primarios (diploides), que tras a meiose dan lugar a
catro células fillas haploides. Durante a primeira citocinese, o citoplasma e máis os orgánulos non se
reparten por igual, de xeito que só o óvulo, se leva a práctica totalidade de mitocondrias, ribosomas,
encimas e nutrientes necesarios para o desenvolvemento do embrión.
As outras tres células fillas, que son case só núcleo, dan lugar aos corpúsculos polares que normalmente se
desintegran.
9. CICLOS BIOLÓXICOS.
É o conxunto de etapas polas que un organismo pasa dende que se orixina o cigoto ata que produce
gametos ao alcanzar a idade adulta, para dar lugar a novos individuos da mesma especie.
Tipos.
● O ciclo diplonte é característico dos metazoos e protistas. O individuo adulto é diploide.
Durante a gametoxénese ten lugar a meiose, que orixina gametos haploides. Na etapa seguinte,
durante a fecundación fórmase un cigoto diploide que dá lugar a un adulto diploide.
● O ciclo haplonte preséntano algunhas algas e fungos. Os adultos son haploides e producen gametos
haploides.
Logo da fecundación, os gametos haploides dan lugar a cigotos diploides, nos que se produce a
meiose, dando lugar a adultos haploides que se denominan gametófitos.
● O ciclo diplohaplonte preséntano os brións, fieitos, plantas consementes e algunhas algas e fungos.
A fase gametófito produce gametos haploides.
Mediante a fecundación, fórmase un cigoto diploide que dá lugar ao esporófito, no cal mediante
meiose se producen as esporas, que son haploides. Estas orixinan gametófitos haploides.