Procesos esenciales de la fotosíntesis y metabolismo celular: fotorrespiración, reacciones lumínicas y glucólisis

Fotorrespiración

Fotorrespiración: Es un proceso que tiene lugar cuando el ambiente es cálido y seco y los estomas de las hojas se cierran para evitar la pérdida de agua. En estas condiciones, el O₂ producido en la fotosíntesis puede alcanzar altas concentraciones y la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO) actúa con función oxigenasa, iniciando reacciones que compiten con la fijación de CO₂.

Reacciones lumínicas

Reacciones lumínicas: Son procesos dependientes de la luz que implican el transporte de electrones y la generación de energía química. En algunos aspectos, la cadena de transporte de electrones recuerda a la última fase de la respiración mitocondrial, pero con diferencias importantes: en los cloroplastos el flujo de electrones parte del agua y termina en el NADP⁺, y la energía proviene de la luz absorbida por la clorofila, que eleva el nivel energético de los electrones para permitir la síntesis de ATP.

Fase luminosa

La fase luminosa puede presentarse en dos modalidades: transporte acíclico (intervienen los fotosistemas II y I) y transporte cíclico (solo interviene el fotosistema I).

Acíclica

Al incidir la luz sobre el fotosistema II (PSII), su pigmento diana P680 se excita y cede electrones. Para reponer esos electrones se produce la fotólisis del agua (hidrólisis del agua), liberando O₂, protones y electrones. El primer aceptor de electrones de PSII transfiere los electrones a una cadena de transporte que incluye transportadores como la plastoquinona y el complejo citocromo b₆f, y finalmente los dirige hacia el fotosistema I (PSI) donde llegan a la P700.

Cuando el fotosistema I recibe luz, su P700 se excita y cede electrones al primer aceptor del PSI; estos electrones son reemplazados por los procedentes de la cadena que viene desde PSII. Los electrones excitados en PSI son transferidos a una segunda cadena de transporte (incluyendo ferredoxina) y finalmente se usan para reducir el NADP⁺ a NADPH (reacción de fotorreducción del NADP⁺). Durante estos procesos se establece una diferencia de potencial electroquímico (gradiente de protones) entre las dos caras de la membrana del tilacoide. Este gradiente hace que los protones regresen al estroma a través de la ATP sintasa, produciéndose así la fotofosforilación del ADP a ATP.

Cíclica

En el transporte cíclico solo interviene el fotosistema I. En este caso, los electrones que salen de PSI regresan a la cadena de transporte (por ejemplo al complejo citocromo b₆f) y vuelven a PSI en lugar de reducir NADP⁺. El resultado es la generación de un flujo cíclico de electrones que contribuye a introducir H⁺ en el interior del tilacoide y, por tanto, a la síntesis de ATP, sin producir NADPH ni liberar O₂.

Reacciones oscuras

Reacciones oscuras: Se inician en el estroma del cloroplasto y consisten en una serie de reacciones en las que se incorpora materia inorgánica (CO₂) a compuestos orgánicos. Estas reacciones no requieren luz de manera directa, aunque dependen de los productos de la fase luminosa (ATP y NADPH). La enzima que cataliza la fijación inicial de CO₂ en el ciclo de la ribulosa es la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO).

RuBisCO trabaja relativamente despacio: transforma del orden de 3 moléculas de sustrato por segundo, cuando una enzima típica puede transformar alrededor de 1000 moléculas por segundo. Por tanto, es necesaria una gran cantidad de esta enzima para que el cloroplasto funcione con eficacia; por eso se estima que aproximadamente el 50% de las proteínas del cloroplasto corresponde a RuBisCO.

La glucólisis

La glucólisis: Es la vía metabólica por la que una molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato), con la concomitante generación de ATP y reducción de NAD⁺. A continuación se describen sus pasos principales:

1. Fosforilación: La glucosa es fosforilada a glucosa-6-fosfato, introduciéndola en la vía; este paso supone un gasto de ATP y está catalizado por una quinasa (hexoquinasa).
2. Isomerización: La glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato.
3. Segunda fosforilación: La fructosa-6-fosfato es fosforilada por ATP formando fructosa-1,6-bisfosfato (enzima: fosfofructoquinasa).
4. Rotura aldólica: La fructosa-1,6-bisfosfato se divide (reacción aldólica) en dos triosas fosfato.
5. Isomerización de triosas: El gliceraldehído-3-fosfato y la dihidroxiacetona-fosfato son isómeros; la reacción de isomerización es rápida y reversible. En equilibrio, la mayor parte se encuentra en forma de cetona (dihidroxiacetona-P), pero ambas formas están presentes y son interconvertibles.
6. Oxidación-reducción: El gliceraldehído-3-fosfato se oxida y el coenzima NAD⁺ se reduce a NADH. Simultáneamente se incorpora un grupo fosfato inorgánico formando 1,3-bisfosfoglicerato (fosforilación a nivel de sustrato).
7. Fosforilación a nivel de sustrato: Se transfiere un grupo fosfato desde el 1,3-bisfosfoglicerato al ADP, generando ATP y formando 3-fosfoglicerato.
8. Cambio intramolecular: Un grupo fosfato se desplaza dentro de la molécula por acción de una mutasa, dando lugar al 2-fosfoglicerato.
9. Deshidratación: El 2-fosfoglicerato sufre una deshidratación para formar un compuesto enol, el fosfoenolpiruvato (PEP) (enzima: enolasa).
10. Fosforilación final: Se produce una nueva fosforilación a nivel de sustrato: el grupo fosfato del PEP se transfiere al ADP, formando ATP y ácido pirúvico (piruvato) (enzima: piruvato quinasa).

Estos diez pasos constituyen la vía embriónica de la glucólisis, que conecta con otras rutas metabólicas según las necesidades celulares (fermentación, ciclo de Krebs, etc.).