Oxidación de los ácidos grasos son anabolicos o catabolicos

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Los ácidos grasos libres y los monoglicéridos son absorbidos por los enterocitos de la pared intestinal. En general, los ácidos grasos con longitudes de cadena inferiores a 14 átomos de carbono entran directamente en el sistema de la vena porta y son transportados hacia el hígado.

 Los ácidos grasos con 14 o más átomos de carbono se vuelven a esterificar dentro del enterocito y entran en circulación a través de la ruta linfática en forma de quilomicrones.

 Sin embargo, la ruta de la vena porta también ha sido descrita como una ruta de absorción de los ácidos grasos de cadena larga (McDonald et al.
,
 1980). Las vitaminas liposolubles (vitaminas A, D, E y K) y el colesterol son liberados directamente en el hígado como una parte de los restos de los quilomicrones.

 La lipasa del tejido adiposo es activada en presencia de las hormonas adrenalina, noradrenalina, glucagón y hormona Adrenocorticotrópica, que se unen a receptores específicos de la membrana plasmática (Receptores 7TM), que a su vez activan a adenilato ciclasa. El aumento en los niveles de AMP cíclico a su vez, activa a la protein quinasa A, que a su vez activa a l as lipasas por fosforilación.

• Insulina por otro lado inhibe el proceso de lipolisis.

El Glicerol, que es captado por el hígado, siendo fosforilado y oxidado a dihidroxiacetona fosfato e isomerizado a gliceraldehido 3-fosfato, intermediario tanto de las vías glucolítica como gluconeogénica. Glicerol y este tipo de intermediarios son fácilmente interconvertibles en el hígado dependiendo de las necesidades del organismo.

El proceso de degradación convierte una molécula alifática de cadena larga, como es un ácido graso, a un conjunto de unidades de acetilo activadas (moléculas de acetilCoA). Que pueden ser procesadas en el ciclo de Krebs. 

Se parte de una molécula de ácido graso activada, se Oxida, hidrata, Oxida y se escinde finalmente obteniéndose acetil-CoA y un ácido graso activado de nuevo pero con dos carbonos menos. 

Activación y transporte de los ácidos grasos a la mitocondria


Los ácidos grasos son activados en el citosol mediante su conversión a Tíoésteres de coenzima A  catalizada por acil-CoA sintetasa, en una reacción que consume ATP. Este enzima se encuentra en la membrana externa mitocondrial 

Esta activación tiene lugar en dos etapas:

1. El ácido graso reacciona con ATP para formar un aciladenilato, Anhídrido mixto donde el grupo carboxilo del ácido graso esta enlazado al grupo fosforilo del AMP, y pirofosfato. Esta molécula permanece fuertemente unida a la enzima.

2. El grupo sulfhidrilo del CoA ataca entonces al aciladenilato para formar acil-CoA y AMP

La Oxidación del acil graso-CoA a transΔ2-enoil-CoA (nombre genérico para un ácido graso activado con un doble enlace en transglosarioen posición 2) por acción de una acil-CoA deshidrogenasa, una flavoenzima cuyo FAD se reduce a FADH2.

Existen varias formas de acil-CoA deshidrogenasa, para ácidos grasos de cadena muy larga, larga, media y corta. La isoforma para cadena muy larga (12-24 carbonos) está asociada a la membrana; la de cadena larga participa en la degradación de ácidos grasos de cadena ramificada; la de cadena media tiene amplia especificidad pero es más activa con sustratos de 6 a 8 carbonos; la de cadena corta tiene como orden de preferencia: C4 > C6 > C8.

 Hidratación por incorporación de una molécula de agua al doble enlace entre los carbonos 2 y 3 catalizada por la enoil-CoA hidratasa (que solo actúa sobre dobles enlaces trans) para dar L-3-hidroxiacil-CoA.

Oxidación catalizada por la hidroxiacil-CoA deshidrogenasa, con NAD+ como coenzima, que transforma el grupo hidroxilo en carbonilo y produce 3-cetoacil-CoA y NADH + H+.

Tiólisis entre los carbonos α y ß, catalizada por la tiolasa, que libera una molécula de acetil-CoA al tiempo que la entrada de coenzima Aglosario permite que se forme un acil graso-CoA con dos carbonos menos que el de partida.

Los ácidos grasos de cadena impar de carbonos son menos habituales pero también forman parte de nuestra dieta.

Considerando un ácido graso saturado  de cadena impar de carbonos, su ß-oxidación es similar a la de ácidos grasos de cadena par (ver proceso) con la diferencia de que la última reacción de tiólisis genera una molécula de 3 carbonos en forma de propionil-CoA aparte de la de 2 carbonos de acetil-CoA.

El propionil-CoA se carboxila mediante la propionil-CoA carboxilasa, con biotina como cofactor, para dar un compuesto de 4 carbonos, el (S)-metilmalonil-CoA (o D-metilmalonil-CoA) que se transforma en su forma Rglosario (o Lglosario) mediante la metilmalonil-CoA racemasa; el (R)-metilmalonil-CoA es sustrato de la metilmalonil-CoA mutasa, dependiente de la vitamina B12, que mediante un reordenamiento intramolecular produce succinil-CoA que se puede incorporar al

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