Organulos membranosos
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TEMA 10 ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
1. ORGÁNULOS MEMBRANOSOS.
2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO.
2.1. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO.
2.2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO.
3. APARATO DE GOLGI.
3.1.ESTRUCTURA.
3.2.FUNCIÓN.
4. LISOSOMAS.
4.1.ESTRUCTURA.
4.2.FORMACIÓN Y TIPOS.
4.3.FUNCIÓN.
5. VACUOLAS.
6. PEROXISOMAS.
6.1.GLIOXISOMAS.
7. MITOCONDRIAS.
7.1.GENERALIDADES.
7.2.ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN.
7.3.FUNCIÓN.
8. PLASTOS: CLOROPLASTOS
8.1.GENERALIDADES.
8.2.ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN.
8.3.FUNCIÓN.
9. SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS.
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1.ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
Una de las características del citoplasma de las células eucariotas es que esta muy compartimentado, es decir mediante un sistema de endomembranas esta dividido en numerosos compartimentos, en cada uno de los cuales se realizan diferentes funciones, necesarias para la supervivencia celular. Estos compartimentos delimitados por una membrana son los orgánulos membranosos.
Atendiendo a su estructura y función se diferencian dos tipos de orgánulos membranosos:
·Orgánulos no energéticos. Son el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y las vacuolas. Estos orgánulos están rodeados por una membrana simple e intervienen en la síntesis, empaquetamiento y distribución de distintas sustancias así como en la digestión celular.
·Orgánulos energéticos. Son los peroxisomas, las mitocondrias y los cloroplastos. Excepto los primeros están rodeados por una doble membrana e intervienen en el metabolismo energético.
2.RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO.
Esta formado por una compleja red de membranas interconectadas entre sí que se extiende por todo el citoplasma y forman una serie cavidades de formas diversas: sacos aplanados, túbulos, vesículas etc que se comunican entre si, por lo que se cree que se trata de una sola membrana muy replegada que delimita una único espacio el lumen. Todas estas cavidades que forman el retículo representan el 10 % del volumen celular. La membrana del retículo se continúa con la membrana nuclear externa.
La membrana del RE puede tener adheridos ribosomas en el lado que da al hialoplasma, lo que nos permite diferenciar dos tipos de RE: RE rugoso o granular posee ribosomas y RE liso no tiene ribosomas.
2.1.RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO.
El retículo endoplasmático rugoso esta formado por una serie de sacos aplanados o cisternas y vesículas, de tamaño variable que se comunican entre sí. Llevan ribosomas adosados a la cara externa de las membranas, que les dan aspecto rugoso de ahí el nombre. Los ribosomas se adhieren a la membrana por la subunidad mayor, en esta unión intervienen unas glucoproteínas transmembrana llamadas riboforinas.
Este retículo se continúa con el liso y con la envoltura nuclear, de hecho la envoltura nuclear se puede considerar como una parte de este retículo que se dispone alrededor del núcleo y lo separa del citoplasma.
Esta presente en todas las células eucariotas excepto en los eritrocitos de los mamíferos, tampoco existe en las procariotas. El desarrollo y la distribución de este retículo varía según los diferentes tipos de células, está muy desarrollado en las células que intervienen en la síntesis de proteínas como las células secretoras de mucus.
Función:
·Síntesis y almacenamiento de proteínas: Los ribosomas, que hay adosados en la cara externa del RE rugoso, sintetizan proteínas. Estas proteínas pueden tener dos destinos:
-Algunas se incorporan a la membrana del retículo quedando como proteínas transmembrana.
-Otras son exportadas a otros destinos, incluido el exterior celular. Entonces pasan al interior de las cavidades (lumen) y de aquí pasaran al aparato de Golgi que se encargara de distribuirlas.
·Glicosilación de proteínas: Es el proceso mediante el cual a las proteínas sintetizadas por los ribosomas se unen oligosacáridos y forman las glicoproteínas. Este proceso se inicia en las cavidades del RE rugoso y se completa en el aparato de Golgi; por ello la mayoría de las proteínas sintetizadas en el RE rugoso son glicoproteínas, lo contrario de las proteínas que sintetizan los ribosomas que están libres en el hialoplasma.
2.2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO.
Esta formado por una red de finos túbulos interconectados que se extiende por todo el citoplasma.. Sus membranas se continúan con las del retículo rugoso, pero no tiene ribosomas adosados a la parte externa.
Esta muy desarrollado en células que intervienen en el metabolismo lipídico, como los hepatocitos donde se sintetizan lipoproteínas o las células de las cápsulas suprarrenales donde se sintetizan hormonas esteroideas, etc. Igualmente abunda en las fibras musculares estriadas donde se llama retículo sarcoplásmico.
Funciones:
·Interviene en procesos de detoxificación. En las membranas del RE liso hay enzimas capaces de eliminar o reducir la toxicidad de sustancias perjudiciales para la célula, tanto si son producidas por ella misma mediante el metabolismo, como si proceden del exterior (conservantes, insecticidas, medicamentos, drogas, etc), para que puedan abandonar la célula y ser eliminadas al exterior por la orina o a través de la bilis. Estos procesos ocurren principalmente en el hígado.
·Síntesis de lípidos: En el RE liso se sintetizan la mayoría de los lípidos constituyentes de las membranas: fosfolípidos, colesterol, glucolípidos, etc. Solo los ácidos grasos se sintetizan en el citosol. Estos lípidos posteriormente son transportados hacia otros orgánulos mediante vesículas de transporte. Por consiguiente intervienen en la síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos.
·En células especializadas (células intersticiales del ovario, células de Leydig de los testículos, etc), en el RE liso se sintetizan hormonas esteroideas a partir del colesterol.
·Contracción muscular. En las fibras musculares el retículo liso (retículo sarcoplásmico) libera iones de calcio acumulados en su interior, necesarios para la contracción muscular como respuesta a un estímulo nervioso.
3. APARATO DE GOLGI
Fue descubierto en 1898 por Camilo Golgi, al cual debe su nombre. El aparato de Golgi está formado por una serie vesículas aplanadas y discoidales llamadas cisternas que se disponen apiladas en grupos de 4 a 6; cada uno de estos apilamientos se llamada dictiosoma. Las cisternas que forman los dictiosomas están rodeadas de pequeñas vesículas.
El número de dictiosomas que forman el aparato de Golgi varía según el tipo de células.
El aparato de Golgi está presente en todas las células eucariotas excepto en los eritrocitos de mamíferos y su desarrollo depende de la función celular, en general esta muy desarrollado en las células secretoras.
Se localiza cerca del núcleo, en las células animales los dictiosomas suelen rodear a los centríolos.
3.1. Estructura
El aparato de Golgi esta polarizado esto quiere decir que en cada dictiosoma se diferencian dos caras con distinta estructura y función: la cara cis o de formación y la cara trans o de maduración.
·La cara cis o de formación tiene forma convexa, esta relacionada con el RE y con la membrana nuclear externa. Esta rodeada de pequeñas vesículas de transporte que se forman por gemación del RE, estas vesículas se denominan vesículas de Golgi o de transición; estas vesículas se fusionan con las cisternas de Golgi en esta cara.
· La cara trans o de maduración tiene forma cóncava, es la cara más cercana a la membrana plasmática. Esta rodeada de vesículas más grandes, llamadas vesículas de secreción, que se forman por gemación a partir de las cisternas situadas en esta cara del dictiosoma.
Entre ambas caras existen otras cisternas, cuyos bordes están rodeados de numerosas vesículas, llamadas vesículas medianas, estas vesículas transportan compuestos de unas cisternas a otras. Se forman por gemación del borde de una cisterna y se fusionan con la siguiente.
3.2. Función:
·Interviene en el transporte y distribución celular de moléculas sintetizadas en el RE (proteínas lípidos, etc). Estas moléculas son transferidas desde el RE a las cisternas del dictiosoma situadas en la cara cis, mediante las vesículas de transición. Estas moléculas se desplazan a través de las cisternas del dictiosoma en dirección cis trans. Pasan de una cisterna a la siguiente mediante las vesículas medianas. Finalmente se liberan en la cara trans mediante las vesículas de secreción. Estas vesículas pueden acumularse en el citoplasma o se dirigen a la membrana y se fusionan con ella liberando su contenido al exterior mediante exocitosis.
En este transporte a través del dictiosoma las proteínas sufren modificaciones necesarias para su maduración.
·Forma lisosomas primarios mediante un mecanismo similar al anterior.
·Se completa la glicosilación de las proteínas iniciada en el RE y se produce la glicosilación de lípidos para formar glicolípidos.
·Interviene en la regeneración de la membrana plasmática, ya que la fusión de muchas de las vesículas secretoras, procedentes del dictiosoma, con la membrana plasmática permite reponer los fragmentos de la membrana que se pierden mediante endocitosis.
·Sintetiza y segrega los componentes de la pared celular (celulosa, pectina, hemicelulosa).
·Forma el acrosoma de los espermatozoides y la placa celular de las células vegetales que dará lugar a la lámina media
4. LISOSOMAS
Son orgánulos que están presentes en todas las células eucariotas, si bien en las células vegetales son menos abundantes.
Los lisosomas son vesículas rodeadas por una membrana, que intervienen en la digestión celular ya que contienen gran cantidad de enzimas del tipo de las hidrolasas ácidas (proteasas, glucosidasas, lipasas, etc). Estas enzimas catalizan la ruptura de diferentes tipos de enlaces (peptídicos, glucosídicos, éster etc) y por lo tanto son capaces de romper las macromoléculas y transformarlas en moléculas más simples (digestión). Son activas a un pH ácido (3-6).
La membrana del lisosoma es resistente a la acción de estas enzimas e impide la autodigestión celular, debido a que esta rodeada internamente por una capa de glucoproteínas.
En la membrana lisosómica, hay una bomba de protones, que transporta H+ desde el citosol al interior del lisosoma y mantiene en el interior un pH ácido próximo a 5 que permite que las enzimas sean activas, e igualmente hay proteínas transportadoras que permiten que salgan al citosol los productos resultantes de la digestión.
4.1. Formación y tipos de lisosomas:
Los lisosomas pueden ser de dos tipos:
·Lisosomas primarios: Sólo contienen enzimas hidrolíticas en su interior. Son vesículas de secreción que se desprenden por gemación de la cara tras de los dictiosomas del aparato de Golgi. Las enzimas que contienen se sintetizan en el RE rugoso.
·Lisosomas secundarios: Contienen además de enzimas otras compuestos en vías de digestión. Se forman al fusionarse un lisosoma primario con una vesícula que contiene un sustrato susceptible de ser digerido.
4.2. Función:
La principal función de los lisosomas es la digestión celular.
·Digestión celular: Según donde se realice puede ser de dos tipos:
-Digestión extracelular: Se realiza en el medio extracelular a donde vierten su contenido los lisosomas. Se da en los hongos.
-Digestión intracelular: Es la más frecuente, se realiza en el interior de la célula. Dependiendo de cual sea la procedencia del material a digerir se diferencian dos procesos:
·Heterofagia.
En este proceso se digieren compuestos procedentes del exterior, que se incorporan dentro de la célula mediante endocitosis, quedando englobados en el interior de una vesícula (endosoma) con la cual se fusiona uno o varios lisosomas primarios y se forma un lisosoma secundario llamado lisosoma heterofágico o vacuola digestiva. En el interior de esta vacuola digestiva es donde se produce la digestión. Los productos resultantes atraviesan la membrana del lisosoma y pasan al citosol. Después de la digestión en el interior de los lisosomas secundarios quedan hidrolasas desnaturalizadas y restos no digeridos que forman los llamados cuerpos residuales que pueden expulsarse al exterior mediante exocitosis.
La heterofagia tiene una doble finalidad sirve para la nutrición celular y para defender al organismo mediante la ingestión microbios.
·Autofagia: Es el proceso mediante el cual se digieren partes de la propia célula (orgánulos envejecidos, etc). En este caso el orgánulo se rodea de una membrana procedente del REL formándose una vacuola llamada autofagosoma, con la que se fusiona un o varios lisosomas primarios originándose un lisosoma secundario llamado lisosoma autofágico o autofagolisosoma, en él se produce la digestión.
La autofagia sirve para destruir partes viejas o innecesarias de las células. Permite la nutrición celular a expensas de sus propios materiales.
Funciones especiales. Hay lisosomas especiales que realizan funciones especiales así tenemos:
· El acrosoma de los espermatozoides, es un lisosoma primario cuyas enzimas digieren la membrana folicular del óvulo para permitir el paso del espermatozoide y la fecundación
· Los granos de aleurona de las semillas son lisosomas secundarios que almacenan sustancias de reserva. En ellos no se produce la digestión hasta que no se inicia la germinación ya que al absorberse agua las enzimas se activan.
5. VACUOLAS
Son vesículas más o menos grandes llenas de líquido acuoso que están rodeadas por una membrana. En los vegetales están más desarrolladas que en los animales.
·Vacuolas vegetales:
En los vegetales las vacuolas ocupan la mayor parte del citoplasma; el número y tamaño varia según el tipo de célula y la fase de desarrollo. Las células jóvenes contienen muchas vacuolas pequeñas, a medida que envejece la célula, van creciendo y se fusionan unas con otras quedando al final una gran vacuola que ocupa casi todo el citoplasma. El conjunto de todas las vacuolas que posee una célula vegetal se llama vacuoma.
En las vacuolas vegetales la membrana se denomina tonoplasto y el contenido es el jugo vacuolar que tiene como principal componente agua y con frecuencia otras sustancias.
Funciones:
-Contribuyen a mantener la turgencia celular. Debido a que en su interior hay una elevada concentración de sustancias y por consiguiente entrará agua por ósmosis.
-Almacenan gran variedad de sustancias, entre las cuales tenemos:
*Sustancias de reserva, proteínas, azucares, lípidos etc.
*Sustancias de desecho, que en muchos casos resultan tóxicos si se almacenan en el citoplasma.
*Otras sustancias que la planta utiliza con distintos fines, como los pigmentos que colorean a los pétalos que sirven para atraer a los insectos, etc.
·Vacuolas animales.
Las células animales también tienen vacuolas pero estas son menos numerosas y más pequeñas. Destacan principalmente las vacuolas digestivas que intervienen en la digestión.
·Vacuolas pulsátiles son un tipo especial de vacuolas que aparecen en células que viven en ambientes hipotónicos, como los protozoos, sirven para bombear al exterior el exceso de agua que entra por ósmosis.
6. PEROXISOMAS
Son vesículas similares a los lisosomas, están rodeadas por una membrana simple y contienen en su interior enzimas oxidativas, que catalizan diversas reacciones de oxidación que se producen en su interior. Están presentes en todas las células eucariotas.
Entre los distintos tipos de enzimas oxidativos que hay destacan dos: las oxidasas y las catalasas.
· Las oxidasas catalizan la oxidación de distintos sustratos orgánicos (aminoácidos, ac.grasos, ac.láctico etc) utilizando como aceptor de hidrógenos el oxígeno molecular que se reduce a agua oxigenada H2O2. El agua oxigenada es una sustancia muy oxidante que resulta tóxica para la célula por ello es necesario eliminarla rápidamente.
oxidasa
R-H2 + O2 ¾¾¾¾¾¾® R + H2O2
· La catalasa cataliza reacciones en las que se utiliza el agua oxigenada, obtenida en las oxidaciones anteriores, para oxidar otros sustratos (etanol, metanol, etc) y de esa forma el agua oxigenada se reduce a agua.
catalasa
X-H2 + H2O2 ¾¾¾¾¾¾® X + 2H2O.
Las oxidaciones que se producen en los perosixomas son similares a las que ocurren en las mitocondrias, la diferencia esta en que en los peroxisomas la energía que se desprende no se aprovecha para sintetizar ATP, sino que se disipa en forma de calor.
6.1. Glioxisomas:
Son un tipo especial de peroxisomas que solo existen en las células vegetales. En ellos se sintetizan glúcidos a partir de lípidos mediante una serie de reacciones llamadas ciclo del ácido glioxílico. Esto es de gran importancia para las semillas en germinación ya que les permite transformar las grasas que se almacenan como reservas en azúcares necesarios para nutrir al embrión en desarrollo.
Los animales somos capaces de transformar los glúcidos en grasas, pero no al revés debido a que carecemos de glioxisomas.
7.MITOCONDRIAS
7.1.Generalidades
Las mitocondrias son orgánulos que están presentes en todas las células eucariotas. Suelen tener forma más o menos cilíndrica, con un diámetro comprendido entre 0,5 - 1 m m y 2 m m de longitud.
El número varia según la actividad celular, siendo especialmente abundantes en aquellas células que requieren un elevado aporte energético como por ejemplo las células musculares estriadas. Una célula puede llegar a tener hasta 2.000 mitocondrias.
Están dispersas por todo el citoplasma y se pueden desplazar por él asociadas a los microtúbulos. Se acumulan sobre todo en lugares donde se consume grandes cantidades de ATP, como la base de los cilios, entre las miofibrillas, etc.
Al conjunto de todas las mitocondrias de una célula se denomina condrioma.
7.2. Estructura y composición.
En las mitocondrias se diferencian las siguientes partes:
·Membrana mitocondrial externa. Es la envoltura más externa, es lisa. Esta membrana es similar a otras membranas celulares. En ella destacan dos tipos de proteínas:
PProteínas transmembrana llamadas porinas, que forman canales a través de la bicapa lipídica lo que la hace muy permeable, dejando pasar a la mayoría de las moléculas.
PEnzimas que intervienen en el metabolismo de los lípidos.
·Membrana mitocondrial interna. Esta membrana no es lisa sino que presenta numerosos pliegues de formas diversas que se dirigen hacia el interior llamados crestas mitocondriales, estos pliegues aumentan su superficie y por ello su actividad. Esta membrana es bastante impermeable y sólo es completamente permeable al O2, CO2, H2O.
Esta membrana posee más proteínas que otras (80 %) y menos lípidos (20 %) entre los que no hay colesterol.
En esta membrana se pueden distinguir tres tipos de proteínas:
PProteínas transportadoras, que permiten el paso de iones y otras moléculas a través de la misma.
PProteínas que forman la cadena respiratoria, estas proteínas transportan los electrones que se desprenden en las oxidaciones hasta el oxígeno molecular, son necesarias para que se produzca la fosforilación oxidativa en la que se genera la mayor parte del ATP.
PComplejos enzimáticos ATP-sintetasa, que catalizan la síntesis de ATP. Vistas al microscopio electrónico, aparecen como pequeñas partículas granulares llamadas partículas F u oxisomas que se localizan en la cara interna de esta membrana.
En estos complejos enzimáticos se diferencian tres partes:
-Una base hidrófoba que esta integrada en la membrana
-Un pedúnculo o región F0
-Una región esférica o región F1 de 9 nm de diámetro que esta hacia la matriz, constituye la parte catalítica del complejo.
·Espacio intermembranoso: Es el espacio que queda entre ambas membranas, debido a la permeabilidad de la membrana externa, tiene una composición similar a la del hialoplasma.
·Matriz: Es el espacio interno de la mitocondria, contiene:
-Agua, aproximadamente el 50 %.
-ADN mitocondrial que es bicatenario y circular, como el de las bacterias. Este ADN lleva la información para sintetizar algunas proteínas mitocondriales aunque la mayoría se sintetizan en el hialoplasma a partir de la información del ADN nuclear.
-Ribosomas, llamados mitorribosomas, son similares a los de las células procariotas.
-Otros compuestos como: ADP, ATP, iones de calcio, fosfato, y gran cantidad de enzimas.
Las enzimas de la matriz se las puede reunir en dos grupos:
1-Enzimas que intervienen en la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial.
2-Enzimas que intervienen en distintos procesos oxidativos (ciclo de Krebs, ß-oxidación de los ácidos grasos, etc) que ocurren aquí.
7.3. Función
En las mitocondrias se producen principalmente tres funciones:
1) Se producen los distintos procesos oxidativos de la respiración celular, mediante los cuales la materia orgánica se oxida (degrada) completamente convirtiéndose en CO2 y H2O, y liberándose energía que se almacena en forma de ATP.
Las oxidaciones respiratorias que tienen lugar en las mitocondrias son:
· En la matriz mitocondrial tienen lugar:
-La descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico obtenido en la glucólisis, obteniéndose acetil-CoA y coenzima reducido (NADH+H+).
-La ß-oxidación de los ácidos grasos mediante la cual se obtiene acetil-CoA y coenzimas reducidos (NADH+H+ y NADH2).
-El ciclo de Krebs, son una serie de reacciones cíclicas mediante las cuales se oxida completamente el acetil-CoA convirtiéndose en CO2 y coenzimas reducidos (NADH+H+ y FADH2).
· En la membrana mitocondrial interna tiene lugar la fosforilación oxidativa mediante la cual se sintetiza ATP, gracias a la energía que se desprende al transportar a través de la cadena respiratoria los electrones que ceden los coenzimas reducidos que se han obtenido en las oxidaciones anteriores.
2) En la matriz mitocondrial se sintetizan moléculas que actúan como precursores para la biosíntesis de macromoléculas en el hialoplasma.
3) En los ribosomas de la matriz se sintetizan las proteínas mitocondriales que están codificadas por el ADN mitocondrial. Representan el 10 %, el resto se sintetizan en el citosol.
8. PLASTOS:
Los plastos son orgánulos celulares exclusivos de las células vegetales. Dentro de ellos se pueden diferenciar varios tipos atendiendo a los pigmentos que posean:
-Cromoplastos carecen de clorofila pero tienen otros pigmentos carotenoides que les dan colores característicos: amarillo, anaranjado etc.
-Leucoplastos son incoloros ya que no contienen pigmentos, en ellos se almacenan sustancias de reserva; dentro de ellos tenemos amiloplastos almacenan almidón, proteoplastos almacenan proteínas, oleoplastos almacenan grasas.
-Cloroplastos son los más importantes, son de color verde debido a que entre otras cosas contienen clorofila.
8.1.Cloroplastos: generalidades:
Son los plastos más importantes son de color verde debido a la clorofila, se localizan en las células vegetales fotosintéticas y los protoctistas.
La forma y el tamaño varía de unos vegetales a otros, en los vegetales superiores suelen ser lenticulares, con un diámetro que oscila entre 4-10 ìm y un grosor de 1-3 ìm.
El número también varía de unos organismos a otros, en los vegetales superiores el número oscila entre 20 y 40 por célula dependiendo del tejido, son muy abundantes en el parénquima clorofílico.
8..2. Estructura y composición:
En los cloroplastos se diferencian las siguientes partes:
·Una envoltura externa que lo rodea y lo separa del hialoplasma, esta envoltura esta formada por dos membranas: la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna, entre ambas queda un pequeño espacio denominado espacio intermembranoso.
Ambas membranas son lisas. No contienen colesterol, ni tampoco clorofila. La membrana externa es muy permeable, mientras que la interna es casi impermeable por lo que contiene numerosas proteínas transportadoras.
·Membrana tilacoidal. Es un tercer tipo de membrana que hay en el interior del cloroplasto (estroma), esta membrana está muy replegada y rodea a un espacio interno llamado espacio tilacoidal. Esta membrana al replegarse, forma sacos aplanados denominados tilacoides que se comunican entre sí.
Los tilacoides pueden ser de dos tipos: unos son pequeños, discoidales y se disponen apilados, se denominan tilacoides grana y a los apilamientos se les denomina grana; otros son más extensos, no se apilan se extienden por todo el estroma conectando entre si a los tilacoides grana, a estos se les llama tilacoides del estroma.
Esta membrana tienen una composición muy diferente a las membranas de la envoltura, en ella hay:
-Un 38 % de lípidos, semejantes a los de las membranas de las envolturas.
-Un 50 % de proteínas, estas son de tres tipos:
P Proteínas asociadas a los pigmentos fotosintéticos, forman grandes complejos moleculares denominados fotosistemas I y II.
P Proteínas transportadoras de electrones, similares a las que forman la cadena respiratoria en las mitocondrias, estas transportan electrones desde un dador que suele ser el agua, hasta el NADP que los capta y se reduce.
P Complejos enzimáticos ATP-sintetasa, similares a los de la membrana mitocondrial interna, que intervienen en la síntesis de ATP
-Un 12 % de pigmentos fotosintéticos que absorben energía solar. Estos pigmentos son principalmente de dos tipos: clorofilas (10%) y carotenoides (2%). En algunas algas pueden aparecer otros pigmentos accesorios, como la ficocianina o la ficoeritrina.
P Clorofilas: Son pigmentos verdes que tienen una estructura química muy compleja. Tienen estructura porfirínica, como el grupo hemo. Están formados por un núcleo tetrapirrólico que tiene en el centro un átomo de Mg. En las plantas superiores y algas verdes se distinguen dos tipos de clorofila: clorofila a y clorofila b
P Carotenoides: Son terpenos, son pigmentos amarillos o anaranjados; Entre ellos tenemos los carotenos y las xantofilas.
·Estroma. Es la porción interna del cloroplasto que esta delimitada por la membrana plastidial interna. Esta formado por:
P Molécula de ADN bicatenario y circular que llevan información para sintetizar algunas de las proteínas del cloroplasto, la mayoría se sintetizan en el hialoplasma a partir de la información nuclear.
P Ribosomas, que se denominan plastorribosomas, son similares a los de las células procariotas.
P Enzimas que las podemos dividir en dos grupos:
-Las que intervienen en la replicación, transcripción y traducción del ADN del cloroplasto.
-Las responsables de la fase oscura de la fotosíntesis entre las que destaca la RUBISCO o ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa oxidasa.
8..3. Funciones
En los cloroplastos se realizan dos funciones:
1) La fotosíntesis: Es el proceso mediante el cual se sintetiza materia orgánica a partir de la inorgánica utilizando para ello la energía solar, en este proceso se libera oxígeno molecular. La ecuación global de este proceso es
Luz CO2 + H2O + Sales minerales ¾¾¾¾® M.orgánica + O2
En este proceso se diferencian dos etapas:
-Fase luminosa, ocurre en la membrana tilacoidal. En esta etapa se necesita energía luminosa que es utilizada para sintetizar ATP y NADPH+H+ (compuesto con alto poder reductor). En esta etapa se oxida el agua que proporciona los electrones necesarios para reducir el NADP y se libera oxígeno molecular.
-Fase oscura, ocurre en el estroma, no se necesita la luz. En esta etapa se utiliza el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa, para reducir las moléculas inorgánicas CO2, nitratos, etc, formar moléculas orgánicas.
2) Síntesis de proteínas: En el estroma de los cloroplastos se sintetizan las proteínas del cloroplasto que están codificadas por el ADN del cloroplasto, estas tan solo representan una pequeña parte la mayoría se sintetizan en el hialoplasma.
9. SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS
Semejanzas
· Ambos son orgánulos energéticos de las células eucariotas. Poseen una característica que los diferencia de los demás orgánulos celulares: la gran cantidad de membrana interna que contienen. En esta membrana se llevan a cabo los procesos de transporte de electrones necesarios para la obtención de energía en forma de ATP. Estos procesos son similares en ambos orgánulos.
· Ambos orgánulos son semiautónomos, contienen los componentes necesarios (ADN, ribosomas ) para sintetizar algunas de sus proteínas. Además, se dividen por división binaria.
· Según la teoría endosimbiótica, ambos han evolucionado a partir de células procarióticas.
Diferencias
· Los cloroplastos son mucho mayores que las mitocondrias.
· Los cloroplastos tienen tres membranas diferentes y por tanto tres compartimentos internos separados, mientras que las mitocondrias sólo tienen dos membranas y dos compartimentos.
· En las mitocondrias se realiza la respiración celular, en los cloroplastos la fotosíntesis.
· Las mitocondrias se encuentran tanto en células animales como en vegetales, mientras que los cloroplastos sólo en vegetales.
· Las mitocondrias proceden de primitivas bacterias aeróbicas y los cloroplastos de primitivas cianobacterias.
1. ORGÁNULOS MEMBRANOSOS.
2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO.
2.1. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO.
2.2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO.
3. APARATO DE GOLGI.
3.1.ESTRUCTURA.
3.2.FUNCIÓN.
4. LISOSOMAS.
4.1.ESTRUCTURA.
4.2.FORMACIÓN Y TIPOS.
4.3.FUNCIÓN.
5. VACUOLAS.
6. PEROXISOMAS.
6.1.GLIOXISOMAS.
7. MITOCONDRIAS.
7.1.GENERALIDADES.
7.2.ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN.
7.3.FUNCIÓN.
8. PLASTOS: CLOROPLASTOS
8.1.GENERALIDADES.
8.2.ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN.
8.3.FUNCIÓN.
9. SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS.
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1.ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
Una de las características del citoplasma de las células eucariotas es que esta muy compartimentado, es decir mediante un sistema de endomembranas esta dividido en numerosos compartimentos, en cada uno de los cuales se realizan diferentes funciones, necesarias para la supervivencia celular. Estos compartimentos delimitados por una membrana son los orgánulos membranosos.
Atendiendo a su estructura y función se diferencian dos tipos de orgánulos membranosos:
·Orgánulos no energéticos. Son el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y las vacuolas. Estos orgánulos están rodeados por una membrana simple e intervienen en la síntesis, empaquetamiento y distribución de distintas sustancias así como en la digestión celular.
·Orgánulos energéticos. Son los peroxisomas, las mitocondrias y los cloroplastos. Excepto los primeros están rodeados por una doble membrana e intervienen en el metabolismo energético.
2.RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO.
Esta formado por una compleja red de membranas interconectadas entre sí que se extiende por todo el citoplasma y forman una serie cavidades de formas diversas: sacos aplanados, túbulos, vesículas etc que se comunican entre si, por lo que se cree que se trata de una sola membrana muy replegada que delimita una único espacio el lumen. Todas estas cavidades que forman el retículo representan el 10 % del volumen celular. La membrana del retículo se continúa con la membrana nuclear externa.
La membrana del RE puede tener adheridos ribosomas en el lado que da al hialoplasma, lo que nos permite diferenciar dos tipos de RE: RE rugoso o granular posee ribosomas y RE liso no tiene ribosomas.
2.1.RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO.
El retículo endoplasmático rugoso esta formado por una serie de sacos aplanados o cisternas y vesículas, de tamaño variable que se comunican entre sí. Llevan ribosomas adosados a la cara externa de las membranas, que les dan aspecto rugoso de ahí el nombre. Los ribosomas se adhieren a la membrana por la subunidad mayor, en esta unión intervienen unas glucoproteínas transmembrana llamadas riboforinas.
Este retículo se continúa con el liso y con la envoltura nuclear, de hecho la envoltura nuclear se puede considerar como una parte de este retículo que se dispone alrededor del núcleo y lo separa del citoplasma.
Esta presente en todas las células eucariotas excepto en los eritrocitos de los mamíferos, tampoco existe en las procariotas. El desarrollo y la distribución de este retículo varía según los diferentes tipos de células, está muy desarrollado en las células que intervienen en la síntesis de proteínas como las células secretoras de mucus.
Función:
·Síntesis y almacenamiento de proteínas: Los ribosomas, que hay adosados en la cara externa del RE rugoso, sintetizan proteínas. Estas proteínas pueden tener dos destinos:
-Algunas se incorporan a la membrana del retículo quedando como proteínas transmembrana.
-Otras son exportadas a otros destinos, incluido el exterior celular. Entonces pasan al interior de las cavidades (lumen) y de aquí pasaran al aparato de Golgi que se encargara de distribuirlas.
·Glicosilación de proteínas: Es el proceso mediante el cual a las proteínas sintetizadas por los ribosomas se unen oligosacáridos y forman las glicoproteínas. Este proceso se inicia en las cavidades del RE rugoso y se completa en el aparato de Golgi; por ello la mayoría de las proteínas sintetizadas en el RE rugoso son glicoproteínas, lo contrario de las proteínas que sintetizan los ribosomas que están libres en el hialoplasma.
2.2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO.
Esta formado por una red de finos túbulos interconectados que se extiende por todo el citoplasma.. Sus membranas se continúan con las del retículo rugoso, pero no tiene ribosomas adosados a la parte externa.
Esta muy desarrollado en células que intervienen en el metabolismo lipídico, como los hepatocitos donde se sintetizan lipoproteínas o las células de las cápsulas suprarrenales donde se sintetizan hormonas esteroideas, etc. Igualmente abunda en las fibras musculares estriadas donde se llama retículo sarcoplásmico.
Funciones:
·Interviene en procesos de detoxificación. En las membranas del RE liso hay enzimas capaces de eliminar o reducir la toxicidad de sustancias perjudiciales para la célula, tanto si son producidas por ella misma mediante el metabolismo, como si proceden del exterior (conservantes, insecticidas, medicamentos, drogas, etc), para que puedan abandonar la célula y ser eliminadas al exterior por la orina o a través de la bilis. Estos procesos ocurren principalmente en el hígado.
·Síntesis de lípidos: En el RE liso se sintetizan la mayoría de los lípidos constituyentes de las membranas: fosfolípidos, colesterol, glucolípidos, etc. Solo los ácidos grasos se sintetizan en el citosol. Estos lípidos posteriormente son transportados hacia otros orgánulos mediante vesículas de transporte. Por consiguiente intervienen en la síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos.
·En células especializadas (células intersticiales del ovario, células de Leydig de los testículos, etc), en el RE liso se sintetizan hormonas esteroideas a partir del colesterol.
·Contracción muscular. En las fibras musculares el retículo liso (retículo sarcoplásmico) libera iones de calcio acumulados en su interior, necesarios para la contracción muscular como respuesta a un estímulo nervioso.
3. APARATO DE GOLGI
Fue descubierto en 1898 por Camilo Golgi, al cual debe su nombre. El aparato de Golgi está formado por una serie vesículas aplanadas y discoidales llamadas cisternas que se disponen apiladas en grupos de 4 a 6; cada uno de estos apilamientos se llamada dictiosoma. Las cisternas que forman los dictiosomas están rodeadas de pequeñas vesículas.
El número de dictiosomas que forman el aparato de Golgi varía según el tipo de células.
El aparato de Golgi está presente en todas las células eucariotas excepto en los eritrocitos de mamíferos y su desarrollo depende de la función celular, en general esta muy desarrollado en las células secretoras.
Se localiza cerca del núcleo, en las células animales los dictiosomas suelen rodear a los centríolos.
3.1. Estructura
El aparato de Golgi esta polarizado esto quiere decir que en cada dictiosoma se diferencian dos caras con distinta estructura y función: la cara cis o de formación y la cara trans o de maduración.
·La cara cis o de formación tiene forma convexa, esta relacionada con el RE y con la membrana nuclear externa. Esta rodeada de pequeñas vesículas de transporte que se forman por gemación del RE, estas vesículas se denominan vesículas de Golgi o de transición; estas vesículas se fusionan con las cisternas de Golgi en esta cara.
· La cara trans o de maduración tiene forma cóncava, es la cara más cercana a la membrana plasmática. Esta rodeada de vesículas más grandes, llamadas vesículas de secreción, que se forman por gemación a partir de las cisternas situadas en esta cara del dictiosoma.
Entre ambas caras existen otras cisternas, cuyos bordes están rodeados de numerosas vesículas, llamadas vesículas medianas, estas vesículas transportan compuestos de unas cisternas a otras. Se forman por gemación del borde de una cisterna y se fusionan con la siguiente.
3.2. Función:
·Interviene en el transporte y distribución celular de moléculas sintetizadas en el RE (proteínas lípidos, etc). Estas moléculas son transferidas desde el RE a las cisternas del dictiosoma situadas en la cara cis, mediante las vesículas de transición. Estas moléculas se desplazan a través de las cisternas del dictiosoma en dirección cis trans. Pasan de una cisterna a la siguiente mediante las vesículas medianas. Finalmente se liberan en la cara trans mediante las vesículas de secreción. Estas vesículas pueden acumularse en el citoplasma o se dirigen a la membrana y se fusionan con ella liberando su contenido al exterior mediante exocitosis.
En este transporte a través del dictiosoma las proteínas sufren modificaciones necesarias para su maduración.
·Forma lisosomas primarios mediante un mecanismo similar al anterior.
·Se completa la glicosilación de las proteínas iniciada en el RE y se produce la glicosilación de lípidos para formar glicolípidos.
·Interviene en la regeneración de la membrana plasmática, ya que la fusión de muchas de las vesículas secretoras, procedentes del dictiosoma, con la membrana plasmática permite reponer los fragmentos de la membrana que se pierden mediante endocitosis.
·Sintetiza y segrega los componentes de la pared celular (celulosa, pectina, hemicelulosa).
·Forma el acrosoma de los espermatozoides y la placa celular de las células vegetales que dará lugar a la lámina media
4. LISOSOMAS
Son orgánulos que están presentes en todas las células eucariotas, si bien en las células vegetales son menos abundantes.
Los lisosomas son vesículas rodeadas por una membrana, que intervienen en la digestión celular ya que contienen gran cantidad de enzimas del tipo de las hidrolasas ácidas (proteasas, glucosidasas, lipasas, etc). Estas enzimas catalizan la ruptura de diferentes tipos de enlaces (peptídicos, glucosídicos, éster etc) y por lo tanto son capaces de romper las macromoléculas y transformarlas en moléculas más simples (digestión). Son activas a un pH ácido (3-6).
La membrana del lisosoma es resistente a la acción de estas enzimas e impide la autodigestión celular, debido a que esta rodeada internamente por una capa de glucoproteínas.
En la membrana lisosómica, hay una bomba de protones, que transporta H+ desde el citosol al interior del lisosoma y mantiene en el interior un pH ácido próximo a 5 que permite que las enzimas sean activas, e igualmente hay proteínas transportadoras que permiten que salgan al citosol los productos resultantes de la digestión.
4.1. Formación y tipos de lisosomas:
Los lisosomas pueden ser de dos tipos:
·Lisosomas primarios: Sólo contienen enzimas hidrolíticas en su interior. Son vesículas de secreción que se desprenden por gemación de la cara tras de los dictiosomas del aparato de Golgi. Las enzimas que contienen se sintetizan en el RE rugoso.
·Lisosomas secundarios: Contienen además de enzimas otras compuestos en vías de digestión. Se forman al fusionarse un lisosoma primario con una vesícula que contiene un sustrato susceptible de ser digerido.
4.2. Función:
La principal función de los lisosomas es la digestión celular.
·Digestión celular: Según donde se realice puede ser de dos tipos:
-Digestión extracelular: Se realiza en el medio extracelular a donde vierten su contenido los lisosomas. Se da en los hongos.
-Digestión intracelular: Es la más frecuente, se realiza en el interior de la célula. Dependiendo de cual sea la procedencia del material a digerir se diferencian dos procesos:
·Heterofagia.
En este proceso se digieren compuestos procedentes del exterior, que se incorporan dentro de la célula mediante endocitosis, quedando englobados en el interior de una vesícula (endosoma) con la cual se fusiona uno o varios lisosomas primarios y se forma un lisosoma secundario llamado lisosoma heterofágico o vacuola digestiva. En el interior de esta vacuola digestiva es donde se produce la digestión. Los productos resultantes atraviesan la membrana del lisosoma y pasan al citosol. Después de la digestión en el interior de los lisosomas secundarios quedan hidrolasas desnaturalizadas y restos no digeridos que forman los llamados cuerpos residuales que pueden expulsarse al exterior mediante exocitosis.
La heterofagia tiene una doble finalidad sirve para la nutrición celular y para defender al organismo mediante la ingestión microbios.
·Autofagia: Es el proceso mediante el cual se digieren partes de la propia célula (orgánulos envejecidos, etc). En este caso el orgánulo se rodea de una membrana procedente del REL formándose una vacuola llamada autofagosoma, con la que se fusiona un o varios lisosomas primarios originándose un lisosoma secundario llamado lisosoma autofágico o autofagolisosoma, en él se produce la digestión.
La autofagia sirve para destruir partes viejas o innecesarias de las células. Permite la nutrición celular a expensas de sus propios materiales.
Funciones especiales. Hay lisosomas especiales que realizan funciones especiales así tenemos:
· El acrosoma de los espermatozoides, es un lisosoma primario cuyas enzimas digieren la membrana folicular del óvulo para permitir el paso del espermatozoide y la fecundación
· Los granos de aleurona de las semillas son lisosomas secundarios que almacenan sustancias de reserva. En ellos no se produce la digestión hasta que no se inicia la germinación ya que al absorberse agua las enzimas se activan.
5. VACUOLAS
Son vesículas más o menos grandes llenas de líquido acuoso que están rodeadas por una membrana. En los vegetales están más desarrolladas que en los animales.
·Vacuolas vegetales:
En los vegetales las vacuolas ocupan la mayor parte del citoplasma; el número y tamaño varia según el tipo de célula y la fase de desarrollo. Las células jóvenes contienen muchas vacuolas pequeñas, a medida que envejece la célula, van creciendo y se fusionan unas con otras quedando al final una gran vacuola que ocupa casi todo el citoplasma. El conjunto de todas las vacuolas que posee una célula vegetal se llama vacuoma.
En las vacuolas vegetales la membrana se denomina tonoplasto y el contenido es el jugo vacuolar que tiene como principal componente agua y con frecuencia otras sustancias.
Funciones:
-Contribuyen a mantener la turgencia celular. Debido a que en su interior hay una elevada concentración de sustancias y por consiguiente entrará agua por ósmosis.
-Almacenan gran variedad de sustancias, entre las cuales tenemos:
*Sustancias de reserva, proteínas, azucares, lípidos etc.
*Sustancias de desecho, que en muchos casos resultan tóxicos si se almacenan en el citoplasma.
*Otras sustancias que la planta utiliza con distintos fines, como los pigmentos que colorean a los pétalos que sirven para atraer a los insectos, etc.
·Vacuolas animales.
Las células animales también tienen vacuolas pero estas son menos numerosas y más pequeñas. Destacan principalmente las vacuolas digestivas que intervienen en la digestión.
·Vacuolas pulsátiles son un tipo especial de vacuolas que aparecen en células que viven en ambientes hipotónicos, como los protozoos, sirven para bombear al exterior el exceso de agua que entra por ósmosis.
6. PEROXISOMAS
Son vesículas similares a los lisosomas, están rodeadas por una membrana simple y contienen en su interior enzimas oxidativas, que catalizan diversas reacciones de oxidación que se producen en su interior. Están presentes en todas las células eucariotas.
Entre los distintos tipos de enzimas oxidativos que hay destacan dos: las oxidasas y las catalasas.
· Las oxidasas catalizan la oxidación de distintos sustratos orgánicos (aminoácidos, ac.grasos, ac.láctico etc) utilizando como aceptor de hidrógenos el oxígeno molecular que se reduce a agua oxigenada H2O2. El agua oxigenada es una sustancia muy oxidante que resulta tóxica para la célula por ello es necesario eliminarla rápidamente.
oxidasa
R-H2 + O2 ¾¾¾¾¾¾® R + H2O2
· La catalasa cataliza reacciones en las que se utiliza el agua oxigenada, obtenida en las oxidaciones anteriores, para oxidar otros sustratos (etanol, metanol, etc) y de esa forma el agua oxigenada se reduce a agua.
catalasa
X-H2 + H2O2 ¾¾¾¾¾¾® X + 2H2O.
Las oxidaciones que se producen en los perosixomas son similares a las que ocurren en las mitocondrias, la diferencia esta en que en los peroxisomas la energía que se desprende no se aprovecha para sintetizar ATP, sino que se disipa en forma de calor.
6.1. Glioxisomas:
Son un tipo especial de peroxisomas que solo existen en las células vegetales. En ellos se sintetizan glúcidos a partir de lípidos mediante una serie de reacciones llamadas ciclo del ácido glioxílico. Esto es de gran importancia para las semillas en germinación ya que les permite transformar las grasas que se almacenan como reservas en azúcares necesarios para nutrir al embrión en desarrollo.
Los animales somos capaces de transformar los glúcidos en grasas, pero no al revés debido a que carecemos de glioxisomas.
7.MITOCONDRIAS
7.1.Generalidades
Las mitocondrias son orgánulos que están presentes en todas las células eucariotas. Suelen tener forma más o menos cilíndrica, con un diámetro comprendido entre 0,5 - 1 m m y 2 m m de longitud.
El número varia según la actividad celular, siendo especialmente abundantes en aquellas células que requieren un elevado aporte energético como por ejemplo las células musculares estriadas. Una célula puede llegar a tener hasta 2.000 mitocondrias.
Están dispersas por todo el citoplasma y se pueden desplazar por él asociadas a los microtúbulos. Se acumulan sobre todo en lugares donde se consume grandes cantidades de ATP, como la base de los cilios, entre las miofibrillas, etc.
Al conjunto de todas las mitocondrias de una célula se denomina condrioma.
7.2. Estructura y composición.
En las mitocondrias se diferencian las siguientes partes:
·Membrana mitocondrial externa. Es la envoltura más externa, es lisa. Esta membrana es similar a otras membranas celulares. En ella destacan dos tipos de proteínas:
PProteínas transmembrana llamadas porinas, que forman canales a través de la bicapa lipídica lo que la hace muy permeable, dejando pasar a la mayoría de las moléculas.
PEnzimas que intervienen en el metabolismo de los lípidos.
·Membrana mitocondrial interna. Esta membrana no es lisa sino que presenta numerosos pliegues de formas diversas que se dirigen hacia el interior llamados crestas mitocondriales, estos pliegues aumentan su superficie y por ello su actividad. Esta membrana es bastante impermeable y sólo es completamente permeable al O2, CO2, H2O.
Esta membrana posee más proteínas que otras (80 %) y menos lípidos (20 %) entre los que no hay colesterol.
En esta membrana se pueden distinguir tres tipos de proteínas:
PProteínas transportadoras, que permiten el paso de iones y otras moléculas a través de la misma.
PProteínas que forman la cadena respiratoria, estas proteínas transportan los electrones que se desprenden en las oxidaciones hasta el oxígeno molecular, son necesarias para que se produzca la fosforilación oxidativa en la que se genera la mayor parte del ATP.
PComplejos enzimáticos ATP-sintetasa, que catalizan la síntesis de ATP. Vistas al microscopio electrónico, aparecen como pequeñas partículas granulares llamadas partículas F u oxisomas que se localizan en la cara interna de esta membrana.
En estos complejos enzimáticos se diferencian tres partes:
-Una base hidrófoba que esta integrada en la membrana
-Un pedúnculo o región F0
-Una región esférica o región F1 de 9 nm de diámetro que esta hacia la matriz, constituye la parte catalítica del complejo.
·Espacio intermembranoso: Es el espacio que queda entre ambas membranas, debido a la permeabilidad de la membrana externa, tiene una composición similar a la del hialoplasma.
·Matriz: Es el espacio interno de la mitocondria, contiene:
-Agua, aproximadamente el 50 %.
-ADN mitocondrial que es bicatenario y circular, como el de las bacterias. Este ADN lleva la información para sintetizar algunas proteínas mitocondriales aunque la mayoría se sintetizan en el hialoplasma a partir de la información del ADN nuclear.
-Ribosomas, llamados mitorribosomas, son similares a los de las células procariotas.
-Otros compuestos como: ADP, ATP, iones de calcio, fosfato, y gran cantidad de enzimas.
Las enzimas de la matriz se las puede reunir en dos grupos:
1-Enzimas que intervienen en la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial.
2-Enzimas que intervienen en distintos procesos oxidativos (ciclo de Krebs, ß-oxidación de los ácidos grasos, etc) que ocurren aquí.
7.3. Función
En las mitocondrias se producen principalmente tres funciones:
1) Se producen los distintos procesos oxidativos de la respiración celular, mediante los cuales la materia orgánica se oxida (degrada) completamente convirtiéndose en CO2 y H2O, y liberándose energía que se almacena en forma de ATP.
Las oxidaciones respiratorias que tienen lugar en las mitocondrias son:
· En la matriz mitocondrial tienen lugar:
-La descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico obtenido en la glucólisis, obteniéndose acetil-CoA y coenzima reducido (NADH+H+).
-La ß-oxidación de los ácidos grasos mediante la cual se obtiene acetil-CoA y coenzimas reducidos (NADH+H+ y NADH2).
-El ciclo de Krebs, son una serie de reacciones cíclicas mediante las cuales se oxida completamente el acetil-CoA convirtiéndose en CO2 y coenzimas reducidos (NADH+H+ y FADH2).
· En la membrana mitocondrial interna tiene lugar la fosforilación oxidativa mediante la cual se sintetiza ATP, gracias a la energía que se desprende al transportar a través de la cadena respiratoria los electrones que ceden los coenzimas reducidos que se han obtenido en las oxidaciones anteriores.
2) En la matriz mitocondrial se sintetizan moléculas que actúan como precursores para la biosíntesis de macromoléculas en el hialoplasma.
3) En los ribosomas de la matriz se sintetizan las proteínas mitocondriales que están codificadas por el ADN mitocondrial. Representan el 10 %, el resto se sintetizan en el citosol.
8. PLASTOS:
Los plastos son orgánulos celulares exclusivos de las células vegetales. Dentro de ellos se pueden diferenciar varios tipos atendiendo a los pigmentos que posean:
-Cromoplastos carecen de clorofila pero tienen otros pigmentos carotenoides que les dan colores característicos: amarillo, anaranjado etc.
-Leucoplastos son incoloros ya que no contienen pigmentos, en ellos se almacenan sustancias de reserva; dentro de ellos tenemos amiloplastos almacenan almidón, proteoplastos almacenan proteínas, oleoplastos almacenan grasas.
-Cloroplastos son los más importantes, son de color verde debido a que entre otras cosas contienen clorofila.
8.1.Cloroplastos: generalidades:
Son los plastos más importantes son de color verde debido a la clorofila, se localizan en las células vegetales fotosintéticas y los protoctistas.
La forma y el tamaño varía de unos vegetales a otros, en los vegetales superiores suelen ser lenticulares, con un diámetro que oscila entre 4-10 ìm y un grosor de 1-3 ìm.
El número también varía de unos organismos a otros, en los vegetales superiores el número oscila entre 20 y 40 por célula dependiendo del tejido, son muy abundantes en el parénquima clorofílico.
8..2. Estructura y composición:
En los cloroplastos se diferencian las siguientes partes:
·Una envoltura externa que lo rodea y lo separa del hialoplasma, esta envoltura esta formada por dos membranas: la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna, entre ambas queda un pequeño espacio denominado espacio intermembranoso.
Ambas membranas son lisas. No contienen colesterol, ni tampoco clorofila. La membrana externa es muy permeable, mientras que la interna es casi impermeable por lo que contiene numerosas proteínas transportadoras.
·Membrana tilacoidal. Es un tercer tipo de membrana que hay en el interior del cloroplasto (estroma), esta membrana está muy replegada y rodea a un espacio interno llamado espacio tilacoidal. Esta membrana al replegarse, forma sacos aplanados denominados tilacoides que se comunican entre sí.
Los tilacoides pueden ser de dos tipos: unos son pequeños, discoidales y se disponen apilados, se denominan tilacoides grana y a los apilamientos se les denomina grana; otros son más extensos, no se apilan se extienden por todo el estroma conectando entre si a los tilacoides grana, a estos se les llama tilacoides del estroma.
Esta membrana tienen una composición muy diferente a las membranas de la envoltura, en ella hay:
-Un 38 % de lípidos, semejantes a los de las membranas de las envolturas.
-Un 50 % de proteínas, estas son de tres tipos:
P Proteínas asociadas a los pigmentos fotosintéticos, forman grandes complejos moleculares denominados fotosistemas I y II.
P Proteínas transportadoras de electrones, similares a las que forman la cadena respiratoria en las mitocondrias, estas transportan electrones desde un dador que suele ser el agua, hasta el NADP que los capta y se reduce.
P Complejos enzimáticos ATP-sintetasa, similares a los de la membrana mitocondrial interna, que intervienen en la síntesis de ATP
-Un 12 % de pigmentos fotosintéticos que absorben energía solar. Estos pigmentos son principalmente de dos tipos: clorofilas (10%) y carotenoides (2%). En algunas algas pueden aparecer otros pigmentos accesorios, como la ficocianina o la ficoeritrina.
P Clorofilas: Son pigmentos verdes que tienen una estructura química muy compleja. Tienen estructura porfirínica, como el grupo hemo. Están formados por un núcleo tetrapirrólico que tiene en el centro un átomo de Mg. En las plantas superiores y algas verdes se distinguen dos tipos de clorofila: clorofila a y clorofila b
P Carotenoides: Son terpenos, son pigmentos amarillos o anaranjados; Entre ellos tenemos los carotenos y las xantofilas.
·Estroma. Es la porción interna del cloroplasto que esta delimitada por la membrana plastidial interna. Esta formado por:
P Molécula de ADN bicatenario y circular que llevan información para sintetizar algunas de las proteínas del cloroplasto, la mayoría se sintetizan en el hialoplasma a partir de la información nuclear.
P Ribosomas, que se denominan plastorribosomas, son similares a los de las células procariotas.
P Enzimas que las podemos dividir en dos grupos:
-Las que intervienen en la replicación, transcripción y traducción del ADN del cloroplasto.
-Las responsables de la fase oscura de la fotosíntesis entre las que destaca la RUBISCO o ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa oxidasa.
8..3. Funciones
En los cloroplastos se realizan dos funciones:
1) La fotosíntesis: Es el proceso mediante el cual se sintetiza materia orgánica a partir de la inorgánica utilizando para ello la energía solar, en este proceso se libera oxígeno molecular. La ecuación global de este proceso es
Luz CO2 + H2O + Sales minerales ¾¾¾¾® M.orgánica + O2
En este proceso se diferencian dos etapas:
-Fase luminosa, ocurre en la membrana tilacoidal. En esta etapa se necesita energía luminosa que es utilizada para sintetizar ATP y NADPH+H+ (compuesto con alto poder reductor). En esta etapa se oxida el agua que proporciona los electrones necesarios para reducir el NADP y se libera oxígeno molecular.
-Fase oscura, ocurre en el estroma, no se necesita la luz. En esta etapa se utiliza el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa, para reducir las moléculas inorgánicas CO2, nitratos, etc, formar moléculas orgánicas.
2) Síntesis de proteínas: En el estroma de los cloroplastos se sintetizan las proteínas del cloroplasto que están codificadas por el ADN del cloroplasto, estas tan solo representan una pequeña parte la mayoría se sintetizan en el hialoplasma.
9. SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS
Semejanzas
· Ambos son orgánulos energéticos de las células eucariotas. Poseen una característica que los diferencia de los demás orgánulos celulares: la gran cantidad de membrana interna que contienen. En esta membrana se llevan a cabo los procesos de transporte de electrones necesarios para la obtención de energía en forma de ATP. Estos procesos son similares en ambos orgánulos.
· Ambos orgánulos son semiautónomos, contienen los componentes necesarios (ADN, ribosomas ) para sintetizar algunas de sus proteínas. Además, se dividen por división binaria.
· Según la teoría endosimbiótica, ambos han evolucionado a partir de células procarióticas.
Diferencias
· Los cloroplastos son mucho mayores que las mitocondrias.
· Los cloroplastos tienen tres membranas diferentes y por tanto tres compartimentos internos separados, mientras que las mitocondrias sólo tienen dos membranas y dos compartimentos.
· En las mitocondrias se realiza la respiración celular, en los cloroplastos la fotosíntesis.
· Las mitocondrias se encuentran tanto en células animales como en vegetales, mientras que los cloroplastos sólo en vegetales.
· Las mitocondrias proceden de primitivas bacterias aeróbicas y los cloroplastos de primitivas cianobacterias.