Orgánulos Energéticos Celulares: Mitocondrias y Cloroplastos

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Una actividad fundamental de todas las células es generar energía metabólica, y son dos los orgánulos específicamente encargados de ello: las mitocondrias, que generan energía útil a partir de la degradación de glúcidos y lípidos, y los cloroplastos, que utilizan la luz solar para generar ATP y poder reductor para sintetizar glúcidos a partir de CO2 y H2O. El peroxisoma contiene enzimas hidrolíticas que degradan ácidos grasos y derivados de la fotosíntesis. Las proteínas de los tres orgánulos se sintetizan en ribosomas libres. Cloroplastos y mitocondrias tienen su propio genoma que se expresa en su interior.

Mitocondrias

Concepto y Generalidades

Son las centrales energéticas de todas las células eucariotas; en ellas tiene lugar la respiración celular, proceso que implica la obtención de energía a partir de moléculas orgánicas y su conversión en moléculas de ATP. Las mitocondrias se dividen de manera independiente por bipartición o división binaria.

Estructura

Poseen dos membranas: la externa lisa y el espacio intermembrana.

  • Membrana interna: con crestas mitocondriales que dan mayor superficie a la membrana; aquí se da la fosforilación oxidativa.
  • Matriz mitocondrial: contiene el sistema genético mitocondrial y los enzimas responsables de las reacciones centrales del metabolismo oxidativo (ciclo de Krebs y beta-oxidación de ácidos grasos).

Composición

  • Membrana mitocondrial externa: bicapa con proteínas muy permeable a pequeñas moléculas o iones, con canales acuosos formados por porinas.
  • Espacio intermembranoso: contenido parecido al citosol, con pocos enzimas.
  • Membrana mitocondrial interna: prácticamente impermeable a sustancias polares e iones, pero completamente permeable al O2, CO2 y H2O (75% proteínas y 25% lípidos).
    • Proteínas:
      • Transportadoras específicas de ADP, piruvato (la glucosa se rompe en dos piruvatos que entran en la mitocondria), ácidos grasos, ATP, etc.
      • Cadena transportadora de electrones (cadena de aceptores que se van reduciendo-oxidando, ya que no se pueden llevar de la glucosa al O2 directamente). La energía que se libera se emplea para meter protones en el espacio intermembrana por transporte activo.
      • Complejo enzimático ATP-sintasa.
  • Matriz mitocondrial: menos del 50% de H2O, sustratos, ADP, ATP e iones, varias copias de DNA circular y maquinaria genética, RNA, ribosomas 70S y diferentes enzimas (las del ciclo de Krebs y beta-oxidación de ácidos grasos y las responsables de la expresión del DNA mitocondrial).

Número y Localización

Varía según el organismo, el tejido y la necesidad de ATP.

Funciones

  • Respiración celular: paso de glucosa a ATP.
    • En el citoplasma: las grasas se degradan en ácidos grasos; la glucosa se degrada en piruvato (glucólisis).
    • En la matriz: los ácidos grasos experimentan la beta-oxidación; el piruvato entra en el ciclo de Krebs.
    • En las crestas: fosforilación oxidativa y síntesis de ATP.
  • Síntesis de proteínas: solo del 5 al 10% de las proteínas mitocondriales. El resto se sintetiza en los ribosomas libres del citosol.
  • Producción de precursores de diversas sustancias: aminoácidos, porfirinas, ácidos grasos, glucosa, etc.

Internalización de Proteínas y Formación de Mitocondrias

Los genes que codifican para las proteínas que expresan el ADN mitocondrial residen en el núcleo. Estas proteínas son sintetizadas en ribosomas citosólicos libres e introducidos en la mitocondria como cadenas polipeptídicas completas, existiendo receptores específicos en función del lugar en el que vayan a actuar. También los fosfolípidos se importan desde el citosol, es decir, no pasan por el aparato de Golgi ni el retículo endoplasmático.

Cloroplastos

Introducción

Son los orgánulos responsables de la fotosíntesis y son similares a las mitocondrias en muchos aspectos, ya que generan energía metabólica, evolucionaron mediante endosimbiosis, contienen su propio sistema genético y se multiplican por división; sin embargo, los cloroplastos son más grandes y más complejos ya que, además de generar ATP, realizan otras funciones esenciales en las células vegetales.

Generalidades

Poseen tamaños y formas diferentes. En las plantas vasculares tienen forma discoidal, y en las algas pueden tener forma de cinta o estrellada.

Estructura

  • Membrana externa e interna.
  • Espacio intermembrana.
  • Estroma (región acuosa dentro de la membrana interna).
  • Membranas tilacoidales: forman una red de discos aplanados llamados tilacoides, que pueden estar individualizados o apilados formando grana. Estos generan el espacio tilacoidal (donde se acumulan los protones) o luz del tilacoide.

Composición

  • Membrana externa: contiene porinas que la hacen muy permeable a moléculas pequeñas.
  • Membrana interna: prácticamente impermeable a iones y a metabolitos, que solo podrán entrar por medio de proteínas transportadoras específicas.

Ambas membranas son muy permeables al CO2, que es el sustrato para la síntesis de glúcidos.

Membrana del tilacoide: impermeable a la mayoría de moléculas e iones. Tiene 50% de proteínas, 38% de lípidos y 2% de pigmentos: clorofila (a y b) y carotenoides.
  • Proteínas:
    • Complejo ATP-sintasa.
    • Proteínas (asociadas a los pigmentos) de los fotosistemas I y II encargados de captar luz.
    • Cadena transportadora de electrones.

Fase luminosa de la fotosíntesis: sistema de transporte de electrones y generación quimiosmótica del ATP. La membrana del tilacoide equivale a la membrana interna de la mitocondria. La membrana interna del cloroplasto NO participa en la fotosíntesis.

Estroma: contiene una disolución concentrada de enzimas, una o más copias de ADN circular, RNA y ribosomas 70S, que sintetizan algunas de las proteínas del cloroplasto. Entre los enzimas están: los responsables del ciclo de Calvin (asimilación del CO2); los responsables de la asimilación de nitratos y sulfatos y el sistema genético del cloroplasto.

Fase oscura de la fotosíntesis: conversión del CO2 en glúcidos. También hay inclusiones de almidón y gotas de lípidos.

Funciones

  • Fotosíntesis: proceso anabólico en el que la energía de la luz se transforma en energía química que puede utilizarse para convertir un compuesto inorgánico en compuestos orgánicos y ponerlo a disposición de todas las cadenas tróficas.
    • Fase luminosa (dependiente de la luz): conversión de la energía lumínica en energía química y descomposición del H2O en hidrógeno y O2. Se da en la membrana del tilacoide.
    • Fase oscura (independiente de la luz): la energía y el poder reductor obtenidos en la fase luminosa se utilizan para reducir el CO2 y convertirlo en glúcidos. Se produce en el estroma.
  • Almacenamiento temporal de almidón y síntesis de proteínas. Se sintetizan algunas proteínas del cloroplasto, aunque la mayoría se sintetizan en los ribosomas libres del citosol.

Internalización de Proteínas y Formación de Cloroplastos

Aunque los cloroplastos codifican más proteínas propias que las mitocondrias, un 90% de las proteínas del cloroplasto las codifican genes nucleares. Al igual que en las mitocondrias, estas proteínas son sintetizadas en ribosomas citosólicos libres e introducidos en el cloroplasto como cadenas polipeptídicas completas, existiendo receptores específicos en función del lugar en el que vayan a actuar, siendo más complicado en este orgánulo en el que hay tres sistemas de membranas. También los fosfolípidos se importan desde el citosol.

Autonomía de Mitocondrias y Cloroplastos

Se consideran orgánulos semiautónomos, pues tienen copias de DNA, RNA y ribosomas 70S y se reproducen por división binaria. Sin embargo, su información genética es insuficiente para sintetizar todas las proteínas necesarias para realizar las funciones que llevan a cabo. Como hemos dicho, la mayoría de las proteínas se sintetizan en ribosomas libres y luego deben ser transportadas a los distintos lugares del orgánulo correspondiente. Por tanto, ambos orgánulos están regidos por dos sistemas genéticos diferentes: el propio y el del núcleo.

Otros Cloroplastos

Los cloroplastos son los más importantes de un grupo de orgánulos vegetales llamados plastidios. Todos tienen el mismo genoma, pero se diferencian en la estructura y en la función. Se originan a partir de orgánulos pequeños e indiferenciados llamados protoplastidios. Los cloroplastos están especializados en la fotosíntesis, pero existen otros, que se suelen clasificar en función del pigmento que contienen:

  • Cromoplastos: contienen carotenos y son responsables del color amarillo de la naranja y el rojo de algunas flores.
  • Leucoplastos: almacenan sustancias no pigmentadas que son fuente de energía en tejidos no fotosintéticos.
  • Amiloplastos: almacenan almidón.
  • Elaioplastos: almacenan lípidos.

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