Orgánulos celulares
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LAS ENVOLTURAS CELULARES, EL CITOPLASMA Y EL CENTROSOMA
Las envolturas celulares, capas que separan el medio interno del exterior, son: la membrana plasmática, que poseen todas las células, tanto eucariotas como procariotas, y las membranas de secreción que pueden faltar. Son membranas de secreción la pared celular de las células vegetales, la matriz extracelular en células animales y la pared bacteriana.
La membrana plasmática : La membrana plasmática es una delgada lámina de 75 A, que envuelve a la célula y la separa del medio externo. Esta lámina puede variar su forma permitiendo movimientos y deformaciones de la célula.
Estructura de la membrana plasmá tica:Su estructura es prácticamente la misma en todas las células y en todos los orgánulos citoplasmáticos, por lo que también recibe los nombres de membrana unitaria o membrana celular.La bicapa lipídica se halla compuesta básicamente por fosolípidos, colesterol y glucolípidos, siendo los fosfolípidos los componentes más abundantes. Estas moléculas, debido a su carácter antipático, al situarse en un medio polar, como el agua, se orientan disponiendo sus radicales polares hacia el medio acuoso, y sus radicales lipófilos hacia los radicales lipófilos de la otra capa, lo que origina la bicapa lipídica.
Los fosfolípidos y glucolípidos de la bicapa tienen tendencia a girar sobre sí mismos y a desplazarse lateralmente por su monocapa, sólo ocasionalmente pueden cambiar de capa lipídica. Esta movilidad de las moléculas origina una fluidez de la membrana, tal que le permite adaptarse alas condiciones variables del medio.
El colesterol se fija al resto de componentes lipídicos disminuyendo la fluidez de la monocapa y manteniendo la estabilidad de la bicapa.
Las proteínas se disponen de tal modo que sus radicales polares quedan fuera de la membrana y sus radicales lipófilos establecen contacto con los lípidos de la membrana. Atendiendo a sus disposición en la bicapa. Las proteínas pueden clasificarse en:
-Proteí nas integrales o intrí nsecas: Se encuentran total o parcialmente englobadas en la bicapa. Si atraviesan la bicapa se denominan proteínas transmembranosas.
-Proteí nas perifé ricas o extrí nsecas: Se sitúan adosadas a la bicapa.
La membrana actúa como una estructura dinámica, en la que las moléculas que la componen se desplazan lateralmente, lo que le permite auto repararse en caso de sufrir una rotura, fusionarse con cualquier otra membrana e incluso, mediante procesos de endocitosis, perder un sector de la membrana que rápidamente forma una vesícula esférica.
La membrana plasmática es una estructura asimétrica en la que los glucolípidos y glucoproteínas sólo aparecen en la cara externa de la membrana
El glucocálix es el conjunto de cadenas de oligosacáridos pertenecientes a los glucolípidos y glucoproteínas de la membrana celular. Aparece en la cara externa de la membrana plasmática de muchas células animales.
Funció n de la membrana plasmá tica:El principal cometido de la membrana plasmática es mantener estable el meido intracelular, regulando el paso de agua, moléculas y elementos.
La bicapa lipídica actúa como una barrera impermeable a todo tipo de sustancias polares. Son las proteínas de membrana las que desarrollan la mayoría de las actividades de la membrana:
-Regular el paso de sustancias.
-Mantener la diferencia de potencial iónico haciendo que el medio interno esté cargado negativamente.
-Realizar procesos de endocitosis y exocitosis.
El glucocálix realiza varias funciones, entre las que destaca el reconocimiento celular. Las cadenas de oligosacáridos actúan como señales que deben ser reconocidas para poder interrelacionarse con la célula que las posee.
-Las células se reconocen mediante receptores de membrana, adhiriéndose entre ellas para formar tejidos.
-Los receptores de membrana actúan como antígenos específicos para cada célula.
Transporte a través de la membran a:La bicapa lipídica de la membrana actúa como una barrera que separa dos medios acuosos, el medio externo del citosol.
Las células requieren nutrientes del exterior y también necesitan eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo. Además, han de mantener su medio interno estable, regulando la concentración interna para lo que transportan, a través de su membrana, agua y solutos.
La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas siempre que sena lipófilas. El paso a través de la membrana posee dos modalidades: una pasiva, sin gasto de energía, y otra activa, con consumo de energía.
Transporte pasiv o: Es un proceso espontáneo de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, del medio en donde hay más hacia el medio en donde hay menos.
-Gradiente de concentració n: Las moléculas pasan desde el medio en donde se hallan más concentradas hacia el medio en donde su concentración es menor.
-Gradiente elé ctrico: Generalmente, el medio externo es positivo, y negativo el medio interno celular. Por simple difusión, los iones con carga positiva entran en la célula, mientras que los iones negativos salen de ella.
La conjunción de ambos gradientes origina el gradiente electroquímico, que facilita o reduce la difusión de las moléculas a través de la membrana. Este transporte puede darse por difusión simple o por difusión facilitada.
-Difusió n simple: Es el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente electroquímico. Puede realizarse a través de la bicapa lipídica o a través de canales proteicos.
a) Difusió n simple a travé s de la bicapa: Así entran las moléculas apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. También algunas moléculas polares con poca o ninguna carga eléctrica y de muy pequeño tamaño.
b) Difusió n simple a travé s de canales: Se realiza mediante las denominadas proteínas de canal. Las proteínas de canal son proteínas transmembranosas con un orificio o canal interno que suele hallarse cerrado.
-Difusió n facilitada: Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos, la glucosa, la sacarosa, etc., que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que proteínas transmembranosas específicas para cada sustrato faciliten su paso. Estas proteínas reciben el nombre de proteínas transportadoras o permeasas que, al unirse a la moléculas a transportar, sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de la célula.
Transporte activo : Se produce cuando el transportre se realiza en contra del gradiente electroquímico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na+-K+ y la bomba de Ca2+.
Endocitosis : La célula no puede introducir en su interior sustancias de gran tamaño sin dañar a la membrana plasmática; por ello presentan mecanismos basados en la formación de vesículas membranosas cuyo interior se sitúan las macromoléculas.
Los procesos de introducción de macromoléculas en le interior de vesículas reciben el nombre de endocitosis. Por el contrario , la expulsión de macromoléculas transportadas por vesículas al medio externo recibe el nombre de exocitosis.
La endocitosis se inicia cuando un mecanismo de control en la membrana, que induce un sistema reticular de clatrina, arrastra dicho sector membranoso hacia el interior del citoplasma formando una vesícula.
La endocitosis puede ser de dos tipos
-Pinocitosis, cuando la célula ingiere líquidos y sustancias disueltas que almacena en pequeñas vesículas.
-Fagocitosis, cuando la célula ingiere partículas grandes de alimento, o incluso microorganismos, en el interior de grandes vesículas o endosomas. La fagocitosis es realizada por las células para obtener alimento del exterior. El endosoma acaba uniéndose a los lisosomas, que contienen enzimas digestivas, originando una vacuola digestiva en cuyo interior las enzimas digieren el alimento.
Las membranas de secreción : Son capas constituidas por sustancias producidas por la célula que, al ser segregadas, se depositan sobre la superficie externa de la membrana plasmática. Muchas células animales, que constituyen tejidos, presentan un glucocálix inmerso en una membrana de secreción denominada matriz extracelular, que une a las células. Las células vegetales presentan una pared celular rígida constituida por celulosa.
La pared celular: La pared celular es una envoltura gruesa y rígida que rodea a las células vegetales. El componente más abundante y característico es la celulosa, que, segregada por la célula, se dispone formando sucesivas capas. Constituye un exoesqueleto que perdura después de la muerte de la célula, lo que sirve a muchas plantas como tejido de sostén, permitiéndoles alcanzar gran altura.
Estructura de la pared celular: La pared celular se halla formada por dos elementos: una red de fibras de celulosa y una matriz, en la que hay agua, sales minerales, hemicelulosa y pectina.
La matriz puede impregnarse de lignina, suberina, cutina, taninos y sustancias minerales, como el carbonato cálcico y la sílice.
-La lignina confiere rigidez a la pared celular. Es muy abundante en tejidos esqueléticos como el tejido conductor leñoso que dará lugar al tronco de los árboles.
-La suberina y la cutina impermeabilizan las pare d es de las células que forman los tejidos protectores. Así, la suberina aparece en la corteza (súber) de los árboles.
Funció n de la pared celular: da forma a la célula e impide su ruptura.
El citoplasma :El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Está constituido por el citosol, el citoesqueleto y los orgánulos celulares.
El citosol:El citosol, también conocido como hialoplasma, es el medio interno del citoplasma, se encuentra delimitado por el sistema membranoso celular. En él están inmersos el citoesqueleto y los ribosomas.
Estructura del citosol: Es un medio acuoso en el cual aparecen disueltas gran cantidad de moléculas formando una dispersión coloidal que puede pasar de sol a gel y viceversa. Estas moléculas son prótidos, ácidos nucleicos, nucleótidos, nucleósidos, productos del metabolismo y sales minerales disueltas.
Funció n del citosol: En el citosol los ribosomas realizan la síntesis de proteínas, q partir de la información del ARNm procedente del núcleo y del los aminoácidos disueltos en el citosol. Se produce un elevado número de reacciones metabólicas como la glucólisis, la fermentación láctica, etc. Además en el citosol se estructura una elaborada red de filamentos y túmulos proteicos que constituyen el citoesqueleto fibroso.
El citoesqueleto: El citoesqueleto aparece en todas las células eucariotas. Lo forma una red de filamentos proteicos, entre los que destacan los microfilamentos, los filamentos intermedios y los microtúbulos.
Funciones:
-Mantener la forma de la célula y, cuando es necesario, la posibilidad de cambiar dicha forma.
-Posibilitar el desplazamiento de la célula (pseudópodos)
-La contracción de las células musculares.
-El transporte y organización de los orgánulos en el citoplasma.
Los microfilamentos: Son filamentos de actina que en las células musculares aparecen asociados a los de miosina con los que forman estructuras contráctiles.
Los microtúbulos: Filamentos tubulares constituidos por tubulina, originados a partir de la centrosfera en las células animales y de un centro organizador en las vegetales. A partir de ellos se originan el citoesqueleto, el huso acromático y los centríolos y los cilios y flagelos.
Estructura: Estructuras cilíndricas y huecas constituidas por tubulina. Pueden formar estructuras estables como los centríolos y de corta duración como el huso acromático.
Función: Movimiento de la célula. Organización del citoesqueleto. Forma celular. Organización y distribución de los orgánulos. Separación de cromosomas.
Centrosoma: Sólo en células animales, próximo al núcleo y considerado centro organizador de microtúbulos.
Estructura: En el interior aparece el diplosoma formado por dos centríolos dispuestos perpendicularmente. El diplosoma está inmerso en el material pericentriolar. En él se organiza el aster. Cada centriolo consta de 9 grupos de 3 tripletes, estructura que se mantiene gracias a proteínas que unen los tripletes.
Función: Son centros organizadores de microtúbulos por lo que de este derivan todas las estructuras construidas por microtúbulos. Las células vegetales sin centrosoma construyen los microtúbulos a partir de un centro organizador similar al centrosoma de las células animales.
Cilios y flagelos: Prolongaciones citoplasmáticas moviles situadas en la membrana,
Función de los undulipodios: Permitir el desplazamiento.
-Los cilios suelen aparecer en gran número recubriendo la superficie celular. Cortos.
-El número de los flagelos es escaso, 1 o 2. Largos.
Estructura de los undulipodios: Se distinguen 4 zonas.
-El corte a la altura del tallo nos muestra una membrana plasmática, una matriz y el axonema.
-En la base se encuentra el corpúsculo basal, estructura derivada del centríolo.Presenta tripletes y se aprecia dos zonas, una distal similar a un centríolo y una proximal en la que aprece un eje central proteíco del que parten radialmente proteínas. Esta estructura se llama "rueda de carro".
Ribosomas: Estructuras globulares carentes de membrana constituidas por proteínas asociadas a ARNr procedentes del nucléolo. Dispersos en el citosol o adheridos a la membrana.
Las envolturas celulares, capas que separan el medio interno del exterior, son: la membrana plasmática, que poseen todas las células, tanto eucariotas como procariotas, y las membranas de secreción que pueden faltar. Son membranas de secreción la pared celular de las células vegetales, la matriz extracelular en células animales y la pared bacteriana.
La membrana plasmática : La membrana plasmática es una delgada lámina de 75 A, que envuelve a la célula y la separa del medio externo. Esta lámina puede variar su forma permitiendo movimientos y deformaciones de la célula.
Estructura de la membrana plasmá tica:Su estructura es prácticamente la misma en todas las células y en todos los orgánulos citoplasmáticos, por lo que también recibe los nombres de membrana unitaria o membrana celular.La bicapa lipídica se halla compuesta básicamente por fosolípidos, colesterol y glucolípidos, siendo los fosfolípidos los componentes más abundantes. Estas moléculas, debido a su carácter antipático, al situarse en un medio polar, como el agua, se orientan disponiendo sus radicales polares hacia el medio acuoso, y sus radicales lipófilos hacia los radicales lipófilos de la otra capa, lo que origina la bicapa lipídica.
Los fosfolípidos y glucolípidos de la bicapa tienen tendencia a girar sobre sí mismos y a desplazarse lateralmente por su monocapa, sólo ocasionalmente pueden cambiar de capa lipídica. Esta movilidad de las moléculas origina una fluidez de la membrana, tal que le permite adaptarse alas condiciones variables del medio.
El colesterol se fija al resto de componentes lipídicos disminuyendo la fluidez de la monocapa y manteniendo la estabilidad de la bicapa.
Las proteínas se disponen de tal modo que sus radicales polares quedan fuera de la membrana y sus radicales lipófilos establecen contacto con los lípidos de la membrana. Atendiendo a sus disposición en la bicapa. Las proteínas pueden clasificarse en:
-Proteí nas integrales o intrí nsecas: Se encuentran total o parcialmente englobadas en la bicapa. Si atraviesan la bicapa se denominan proteínas transmembranosas.
-Proteí nas perifé ricas o extrí nsecas: Se sitúan adosadas a la bicapa.
La membrana actúa como una estructura dinámica, en la que las moléculas que la componen se desplazan lateralmente, lo que le permite auto repararse en caso de sufrir una rotura, fusionarse con cualquier otra membrana e incluso, mediante procesos de endocitosis, perder un sector de la membrana que rápidamente forma una vesícula esférica.
La membrana plasmática es una estructura asimétrica en la que los glucolípidos y glucoproteínas sólo aparecen en la cara externa de la membrana
El glucocálix es el conjunto de cadenas de oligosacáridos pertenecientes a los glucolípidos y glucoproteínas de la membrana celular. Aparece en la cara externa de la membrana plasmática de muchas células animales.
Funció n de la membrana plasmá tica:El principal cometido de la membrana plasmática es mantener estable el meido intracelular, regulando el paso de agua, moléculas y elementos.
La bicapa lipídica actúa como una barrera impermeable a todo tipo de sustancias polares. Son las proteínas de membrana las que desarrollan la mayoría de las actividades de la membrana:
-Regular el paso de sustancias.
-Mantener la diferencia de potencial iónico haciendo que el medio interno esté cargado negativamente.
-Realizar procesos de endocitosis y exocitosis.
El glucocálix realiza varias funciones, entre las que destaca el reconocimiento celular. Las cadenas de oligosacáridos actúan como señales que deben ser reconocidas para poder interrelacionarse con la célula que las posee.
-Las células se reconocen mediante receptores de membrana, adhiriéndose entre ellas para formar tejidos.
-Los receptores de membrana actúan como antígenos específicos para cada célula.
Transporte a través de la membran a:La bicapa lipídica de la membrana actúa como una barrera que separa dos medios acuosos, el medio externo del citosol.
Las células requieren nutrientes del exterior y también necesitan eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo. Además, han de mantener su medio interno estable, regulando la concentración interna para lo que transportan, a través de su membrana, agua y solutos.
La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas siempre que sena lipófilas. El paso a través de la membrana posee dos modalidades: una pasiva, sin gasto de energía, y otra activa, con consumo de energía.
Transporte pasiv o: Es un proceso espontáneo de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, del medio en donde hay más hacia el medio en donde hay menos.
-Gradiente de concentració n: Las moléculas pasan desde el medio en donde se hallan más concentradas hacia el medio en donde su concentración es menor.
-Gradiente elé ctrico: Generalmente, el medio externo es positivo, y negativo el medio interno celular. Por simple difusión, los iones con carga positiva entran en la célula, mientras que los iones negativos salen de ella.
La conjunción de ambos gradientes origina el gradiente electroquímico, que facilita o reduce la difusión de las moléculas a través de la membrana. Este transporte puede darse por difusión simple o por difusión facilitada.
-Difusió n simple: Es el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente electroquímico. Puede realizarse a través de la bicapa lipídica o a través de canales proteicos.
a) Difusió n simple a travé s de la bicapa: Así entran las moléculas apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. También algunas moléculas polares con poca o ninguna carga eléctrica y de muy pequeño tamaño.
b) Difusió n simple a travé s de canales: Se realiza mediante las denominadas proteínas de canal. Las proteínas de canal son proteínas transmembranosas con un orificio o canal interno que suele hallarse cerrado.
-Difusió n facilitada: Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos, la glucosa, la sacarosa, etc., que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que proteínas transmembranosas específicas para cada sustrato faciliten su paso. Estas proteínas reciben el nombre de proteínas transportadoras o permeasas que, al unirse a la moléculas a transportar, sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de la célula.
Transporte activo : Se produce cuando el transportre se realiza en contra del gradiente electroquímico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na+-K+ y la bomba de Ca2+.
Endocitosis : La célula no puede introducir en su interior sustancias de gran tamaño sin dañar a la membrana plasmática; por ello presentan mecanismos basados en la formación de vesículas membranosas cuyo interior se sitúan las macromoléculas.
Los procesos de introducción de macromoléculas en le interior de vesículas reciben el nombre de endocitosis. Por el contrario , la expulsión de macromoléculas transportadas por vesículas al medio externo recibe el nombre de exocitosis.
La endocitosis se inicia cuando un mecanismo de control en la membrana, que induce un sistema reticular de clatrina, arrastra dicho sector membranoso hacia el interior del citoplasma formando una vesícula.
La endocitosis puede ser de dos tipos
-Pinocitosis, cuando la célula ingiere líquidos y sustancias disueltas que almacena en pequeñas vesículas.
-Fagocitosis, cuando la célula ingiere partículas grandes de alimento, o incluso microorganismos, en el interior de grandes vesículas o endosomas. La fagocitosis es realizada por las células para obtener alimento del exterior. El endosoma acaba uniéndose a los lisosomas, que contienen enzimas digestivas, originando una vacuola digestiva en cuyo interior las enzimas digieren el alimento.
Las membranas de secreción : Son capas constituidas por sustancias producidas por la célula que, al ser segregadas, se depositan sobre la superficie externa de la membrana plasmática. Muchas células animales, que constituyen tejidos, presentan un glucocálix inmerso en una membrana de secreción denominada matriz extracelular, que une a las células. Las células vegetales presentan una pared celular rígida constituida por celulosa.
La pared celular: La pared celular es una envoltura gruesa y rígida que rodea a las células vegetales. El componente más abundante y característico es la celulosa, que, segregada por la célula, se dispone formando sucesivas capas. Constituye un exoesqueleto que perdura después de la muerte de la célula, lo que sirve a muchas plantas como tejido de sostén, permitiéndoles alcanzar gran altura.
Estructura de la pared celular: La pared celular se halla formada por dos elementos: una red de fibras de celulosa y una matriz, en la que hay agua, sales minerales, hemicelulosa y pectina.
La matriz puede impregnarse de lignina, suberina, cutina, taninos y sustancias minerales, como el carbonato cálcico y la sílice.
-La lignina confiere rigidez a la pared celular. Es muy abundante en tejidos esqueléticos como el tejido conductor leñoso que dará lugar al tronco de los árboles.
-La suberina y la cutina impermeabilizan las pare d es de las células que forman los tejidos protectores. Así, la suberina aparece en la corteza (súber) de los árboles.
Funció n de la pared celular: da forma a la célula e impide su ruptura.
El citoplasma :El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Está constituido por el citosol, el citoesqueleto y los orgánulos celulares.
El citosol:El citosol, también conocido como hialoplasma, es el medio interno del citoplasma, se encuentra delimitado por el sistema membranoso celular. En él están inmersos el citoesqueleto y los ribosomas.
Estructura del citosol: Es un medio acuoso en el cual aparecen disueltas gran cantidad de moléculas formando una dispersión coloidal que puede pasar de sol a gel y viceversa. Estas moléculas son prótidos, ácidos nucleicos, nucleótidos, nucleósidos, productos del metabolismo y sales minerales disueltas.
Funció n del citosol: En el citosol los ribosomas realizan la síntesis de proteínas, q partir de la información del ARNm procedente del núcleo y del los aminoácidos disueltos en el citosol. Se produce un elevado número de reacciones metabólicas como la glucólisis, la fermentación láctica, etc. Además en el citosol se estructura una elaborada red de filamentos y túmulos proteicos que constituyen el citoesqueleto fibroso.
El citoesqueleto: El citoesqueleto aparece en todas las células eucariotas. Lo forma una red de filamentos proteicos, entre los que destacan los microfilamentos, los filamentos intermedios y los microtúbulos.
Funciones:
-Mantener la forma de la célula y, cuando es necesario, la posibilidad de cambiar dicha forma.
-Posibilitar el desplazamiento de la célula (pseudópodos)
-La contracción de las células musculares.
-El transporte y organización de los orgánulos en el citoplasma.
Los microfilamentos: Son filamentos de actina que en las células musculares aparecen asociados a los de miosina con los que forman estructuras contráctiles.
Los microtúbulos: Filamentos tubulares constituidos por tubulina, originados a partir de la centrosfera en las células animales y de un centro organizador en las vegetales. A partir de ellos se originan el citoesqueleto, el huso acromático y los centríolos y los cilios y flagelos.
Estructura: Estructuras cilíndricas y huecas constituidas por tubulina. Pueden formar estructuras estables como los centríolos y de corta duración como el huso acromático.
Función: Movimiento de la célula. Organización del citoesqueleto. Forma celular. Organización y distribución de los orgánulos. Separación de cromosomas.
Centrosoma: Sólo en células animales, próximo al núcleo y considerado centro organizador de microtúbulos.
Estructura: En el interior aparece el diplosoma formado por dos centríolos dispuestos perpendicularmente. El diplosoma está inmerso en el material pericentriolar. En él se organiza el aster. Cada centriolo consta de 9 grupos de 3 tripletes, estructura que se mantiene gracias a proteínas que unen los tripletes.
Función: Son centros organizadores de microtúbulos por lo que de este derivan todas las estructuras construidas por microtúbulos. Las células vegetales sin centrosoma construyen los microtúbulos a partir de un centro organizador similar al centrosoma de las células animales.
Cilios y flagelos: Prolongaciones citoplasmáticas moviles situadas en la membrana,
Función de los undulipodios: Permitir el desplazamiento.
-Los cilios suelen aparecer en gran número recubriendo la superficie celular. Cortos.
-El número de los flagelos es escaso, 1 o 2. Largos.
Estructura de los undulipodios: Se distinguen 4 zonas.
-El corte a la altura del tallo nos muestra una membrana plasmática, una matriz y el axonema.
-En la base se encuentra el corpúsculo basal, estructura derivada del centríolo.Presenta tripletes y se aprecia dos zonas, una distal similar a un centríolo y una proximal en la que aprece un eje central proteíco del que parten radialmente proteínas. Esta estructura se llama "rueda de carro".
Ribosomas: Estructuras globulares carentes de membrana constituidas por proteínas asociadas a ARNr procedentes del nucléolo. Dispersos en el citosol o adheridos a la membrana.