El nucli cel·lular: estructura, funció i cicle cel·lular

El nucli cel·lular: estructura i funció

El nucli és l'estructura típica de les cèl·lules eucariotes. La seva funció principal és separar el material genètic del citoplasma, on tenen lloc moltes reaccions metabòliques.

La membrana nuclear és un replegament del reticle endoplasmàtic rugós que determina un espai interior. És una membrana doble, la qual cosa indica el seu origen del RER. A l'exterior té ribosomes adherits.

El medi intern del nucli està ocupat pel nucleoplasma, un medi líquid més dens que el citoplasma. Això permet que el nucli sigui visible amb el microscopi òptic, ja que té una densitat diferent. El nucli és un medi àcid, per tant es tenyeix fàcilment amb colorants bàsics.

L'intercanvi de substàncies entre el nucli i el citoplasma és possible gràcies als porus nuclears, unes discontinuïtats molt complexes que es poden obrir o tancar per permetre la comunicació.

Organuls nuclears

Dins del nucli hi ha els organuls nuclears, immersos en el nucleoplasma:

• Nucleol: Organul visible només quan la cèl·lula està en interfase (no es divideix). Està constituït per una barreja de proteïnes i ADN, concretament la part de l'ADN que s'encarrega d'originar ARN ribosòmic.
  
• Cromatina/Cromosomes: La cromatina consisteix en la condensació de l'ADN + proteïnes cromosòmiques i ocupa bona part del nucli. Es troba en dos estats de condensació:

• Eucromatina: Fragments d'ADN que es transcriuen (fan la transcripció ADN-ARN). És laxa, poc condensada i es veu clara al microscopi electrònic. Ocupa gairebé tot l'espai del nucli.
• Heterocromatina: Més condensada, correspon a les regions d'ADN que no es transcriuen. Al ser més densa, forma taques que es dipositen al voltant del nucleol i dels porus nuclears.

La cromatina només és visible quan la cèl·lula està en interfase. Quan la cèl·lula està en divisió, el nucli no està diferenciat perquè es desintegra la membrana nuclear i la cromatina es condensa al màxim per constituir els cromosomes.

Origen i evolució de la cèl·lula eucariota

La cèl·lula eucariota té alguns organuls amb característiques especials, com ara:

• ADN circular bicatenari
• Ribosomes 70S

Això ha fet pensar que aquests organuls tenen relació amb cèl·lules procariotes (bacteris) molt antigues. D'aquí ve la teoria endosimbiotica.

Fisiologia cel·lular

Les funcions cel·lulars bàsiques són: nutrició, relació i reproducció.

Divisió cel·lular

La divisió cel·lular consisteix a originar dues cèl·lules filles a partir d'una cèl·lula mare, amb la particularitat que les cèl·lules filles són genèticament iguals entre si i a la cèl·lula mare. El material genètic es duplica per repartir-se entre les dues cèl·lules filles.

Cicle cel·lular

El cicle cel·lular és el cicle que segueix qualsevol cèl·lula des que està en procés de divisió fins que una cèl·lula filla entra en el mateix procés. Es divideix en dues etapes:

• Mitosis: Moment de la divisió cel·lular.
• Interfase: Moment quan la cèl·lula no es divideix.

Interfase

L'interfase es divideix en tres etapes:

• G1: La cèl·lula creix, es relaciona, es nutreix i augmenta els seus organuls citoplasmàtics (està en total activitat).
• S: La cèl·lula sintetitza ADN i duplica la quantitat d'ADN.
• G2: Un cop duplicat l'ADN, la cèl·lula creix una mica més i es prepara per a la divisió.

Quan s'acaba l'etapa G2 s'entra en l'etapa de mitosi. L'etapa de mitosi es divideix en quatre etapes: profase, metafase, anafase i telofase.

Les cèl·lules que mai es divideixen estan permanentment en estat G0 (viuen, però no es dupliquen ni creixen, només fan les activitats que els pertoquen).

Factors de control

Existeixen factors de control del cicle cel·lular que indiquen en quina etapa ha d'estar la cèl·lula, sobretot en organismes pluricel·lulars. Aquests factors són bàsicament dos:

• Factors de creixement: Proteïnes que controlen la velocitat (proliferació) de les cèl·lules. Hi ha dos tipus: de proliferació (estimulen la divisió cel·lular) i d'antiproliferació (eviten la divisió). Una mutació en un factor de proliferació pot provocar un augment de la producció de proteïnes, augmentant la proliferació i conduint al càncer. De la mateixa manera, una disminució del factor d'antiproliferació pot tenir el mateix efecte.
• Factors de supervivència: Proteïnes que controlen que les cèl·lules continuïn vivint. Quan les cèl·lules moren, es coneix com a mort cel·lular, suicidi programat o apoptosi. La cèl·lula es condensa, perd aigua, es destrueix la membrana nuclear i, per tant, l'ADN.

Mitosis

La mitosi és l'etapa del cicle cel·lular en què es produeix la separació del material genètic, duplicat a l'etapa S. És un dels processos implicats en la divisió cel·lular, on es divideix el nucli. És un procés molt organitzat i es divideix en quatre fases: profase, metafase, anafase i telofase.

Profase

És l'etapa més llarga de la mitosi. Apareixen dos centriols que comencen a duplicar-se (ara quatre centriols). Dos queden en un extrem de la cèl·lula i dos a l'altre, formant el fus mitòtic. La cromatina es condensa per formar cromosomes (cromosomes duplicats perquè en l'etapa G2 s'ha duplicat el material genètic). A mesura que es produeixen aquests processos, la membrana nuclear i el nucleol van desapareixent. La profase acaba quan els cromosomes estan molt condensats, la membrana nuclear i el nucleol han desaparegut, i el fus mitòtic ha arribat al màxim nivell de desenvolupament.

Metafase

Consisteix en l'ordenació dels cromosomes en un pla imaginari conegut com a placa equatorial (pla equidistant entre cada centrosoma). A nivell de centròmer, cada cromosoma està unit a un fil del fus mitòtic.

Anafase

Entre la fi de la metafase i el començament de l'anafase, els cromosomes duplicats es separen. Abans, els cromosomes duplicats estaven constituïts per dues cromàtides que compartien un mateix centròmer. Al duplicar-se el centròmer, cada cromàtide té el seu propi centròmer (cromosomes metafàsics). Per tant, aquestes dues cromàtides passen a ser dos cromosomes idèntics que es separen en direcció oposada, l'un a un punt de la cèl·lula i l'altre a l'altre extrem. Aquesta separació la duen a terme els filaments del fus mitòtic, que s'emporten els cromosomes fins al centrosoma.

Telofase

El fus mitòtic desapareix i es produeix la descondensació dels cromosomes, que originen altre cop la cromatina. El nucli es torna a originar. La telofase acaba quan hi ha dos nuclis amb la cromatina a l'interior, en cèl·lules diferents. Al acabar la telofase s'acaba la mitosi, però no la divisió cel·lular, perquè encara s'ha de dividir el citoplasma (citoquinesi). Si és una cèl·lula animal, la separació del citoplasma té lloc per estrangulament. Si és una cèl·lula vegetal, creix una paret de fora de la cèl·lula cap a dins que s'anomena fragmoplast.

Les cèl·lules somàtiques tenen 2n cromosomes. Les sexuals tenen n cromosomes (la meitat), i per tant pateixen una divisió diferent: la meiosi.

Meiosi

La meiosi és un mecanisme especial que duen a terme les cèl·lules sexuals per dividir-se. És l'encarregada de formar una cèl·lula n (haploide) a partir de cèl·lules 2n (diploides). A partir d'una cèl·lula 2n s'obtenen 4 cèl·lules n, per tant, dues mitosis consecutives. Les quatre cèl·lules filles resultants seran totes diferents entre si, perquè el repartiment dels cromosomes és a l'atzar i es produeix una recombinació genètica. Tenint en compte que les cèl·lules originades són gàmetes, tots els gàmetes seran diferents, i això determina una gran variabilitat en la descendència.

Mitosis I

Profase I

És l'etapa més llarga i complicada de la meiosi, i pot ser responsable de mutacions. Està dividida en etapes:

• Leptotè: Inici de la meiosi, on comença la condensació de la cromàtida i es comencen a visualitzar cromosomes allargats com a fils.
• Zigotè: Els cromosomes s'aparellen constituint parelles d'homòlegs, formant bivalents (dues parelles de cromosomes homòlegs duplicats junts).
• Paquitè: Es veu clar que els cromosomes estan duplicats perquè la condensació avança, i s'observa que cada parella d'homòlegs consta de quatre cromàtides. En aquesta fase, els bivalents s'anomenen tetrades perquè ja són visibles els quatre braços (cromàtides). La tetrade es trenca per els quiasmes i es torna a reconstruir a l'atzar, de tal forma que fragments de cromàtides d'un cromosoma s'enganxen en una altra cromàtida. Aquest procés es coneix com a recombinació o crossing over.
• Diplotè: Continua la condensació dels cromosomes i es van separant les cromàtides entre si, desapareixent els quiasmes.
• Diacinesi: Última etapa de la profase I, on acaben tots els processos.

Metafase I

S'ordenen les tetrades en el pla equatorial i el fus mitòtic, en comptes d'emportar-se un cromosoma, s'emporta a cada extrem un cromosoma duplicat i recombinat.

Anafase I

Es trenquen els filaments del fus mitòtic i es repleguen cap al centrosoma, de manera que en un costat hi haurà n cromosomes duplicats i en l'altre n cromosomes duplicats.

Telofase I

Acaba la divisió del nucli i comença la divisió del citoplasma. El pas de la telofase I a la profase II és molt ràpid (els cromosomes ja estan duplicats i recombinats).

Mitosis II

Profase II

Es desintegra la membrana nuclear i apareix el fus mitòtic en les dues cèl·lules que s'han originat a la primera fase.

Metafase II

Els cromosomes s'ordenen en el pla equatorial.

Anafase II

Es duplica el centròmer, per tant cada cromàtide tindrà el seu propi centròmer. N cromosomes recombinats a una part de la cèl·lula i n a l'altra.

Telofase II

Els cromosomes recombinats es desestructuren en cromatina i es forma la membrana nuclear i citoquinesi. Al final de totes les fases, el resultat són quatre cèl·lules haploides totalment diferents amb cromosomes recombinats.

Funcions de la mitosi i la meiosi

Mitosis:

• Renovació cel·lular
• Creixement (augmentar el nombre de cèl·lules en organismes pluricel·lulars)
• Reproducció d'organismes unicel·lulars

Meiosi: Reproducció sexual.

El procés d'obtenció de gàmetes s'anomena gametogenesi. Dins d'una gametogenesi sempre hi ha una meiosi.

Gametogenesi

Distingim dos tipus segons les cèl·lules que s'obtenen:

• Espermatogènesi: Gametogenesi masculina (comença en la maduresa sexual).
• Oogènesi: Gametogenesi femenina (comença en estat embrionari).

Espermatogènesi

És el procés d'obtenció de gàmetes masculins en les gònades masculines (testicles). En els testicles hi ha unes cèl·lules anomenades espermatogònies, que són les encarregades de fer la meiosi per produir més gàmetes (proliferació). Les espermatogònies, després de proliferar, creixen una mica i s'anomenen espermatòcits primaris. L'espermatòcit primari és la cèl·lula que farà la meiosi i obtindrà primer espermatòcits secundaris, després espermàtides, que donaran espermatozous. Les espermàtides redueixen el citoplasma i formen un flagel.

Oogènesi

És el procés mitjançant el qual, dins de les gònades femenines (ovari), es formen les cèl·lules reproductores femenines, els òvuls. Els corpuscles polars cedeixen tot el seu citoplasma a l'òvul, perquè l'òvul necessita molt citoplasma per al desenvolupament embrionari. Els corpuscles polars es queden amb els cromosomes que no necessita l'òvul. Aquest procés comença en l'estat embrionari (quan la nena és un embrió) dins dels ovaris. Durant l'estat embrionari es produeixen oòcits primaris, però el procés para. Quan neix la nena, neix amb uns 20.000 oòcits primaris. Quan la nena està en la pubertat, es reprèn el procés, però de tal forma que només donarà un oòcit secundari cada mes en ovaris alternats. En el cas que l'oòcit secundari sigui fecundat, es produirà l'última divisió per donar un òvul i es començarà a formar l'embrió (el fenomen anomenat ovulació, ja que no és un òvul el que es desprèn, sinó un oòcit primari; l'òvul no es forma fins a la fecundació de l'oòcit).

Reproducció dels organismes

És una de les funcions vitals que es duen a terme per garantir la continuïtat de l'espècie, però no és una funció vital (com la nutrició) perquè podem continuar vivint. Pot ser sexual o asexual.

Reproducció asexual

Només cal un sol progenitor. Tots els descendents són iguals entre si i al progenitor, i per tant la descendència serà tota igual.

Avantatges: Reproducció ràpida, no fan falta estructures complexes.

Desavantatges: Limitada capacitat de resposta enfront dels canvis ambientals (si canvia l'ambient, tots moren). Quan les condicions ambientals són estables, els organismes que puguin reproduir-se asexualment ho faran.

Reproducció sexual

Estan implicats organismes normalment de sexes diferents, i per tant els descendents tenen material genètic de tots dos progenitors. És un procés car, perquè és necessari formar cèl·lules especialitzades que s'han de trobar i després produir-se una fecundació. Encara que sigui molt car, és el mecanisme de reproducció més emprat per tots els organismes superiors.

Avantatges: Gran variabilitat genètica, si es produeixen canvis en l'ambient alguns sobreviuran perquè s'adaptaran millor, ja que tots els descendents són diferents. Permet l'evolució i l'adaptació.

Aquells organismes que poden reproduir-se de les dues formes es reproduiran sexualment quan les condicions ambientals no siguin favorables.

Reproducció asexual en organismes unicel·lulars

1. Bipartició: L'organisme es parteix en dos i s'originen dos organismes iguals (protozous, bacteris).

2. Gemació: A la cèl·lula mare li surt una protuberància (una petita bombolla) anomenada gemma, que es desprèn originant una cèl·lula filla més petita que la cèl·lula mare (fongs unicel·lulars).