Microtúbulos: Estructura, Función y su Papel en el Citoesqueleto Celular

Los Microtúbulos: Estructura y Composición

Los microtúbulos son los principales componentes del citoesqueleto de las células eucarióticas. Pueden encontrarse dispersos por todo el citoplasma o bien formar estructuras estables tales como cilios, flagelos y centriolos.

Están formados por moléculas de tubulina, cada una de las cuales es un dímero que consta de dos proteínas globulares, llamadas α-tubulina y β-tubulina. Los dímeros de tubulina se unen formando un protofilamento. Un microtúbulo consta de 13 protofilamentos paralelos que forman un cilindro hueco.

Funciones de los Microtúbulos

• Son los principales elementos estructurales y generadores del movimiento de los cilios y flagelos.
• Dirigen el transporte de orgánulos en el citoplasma, ya que actúan como guías a lo largo de las cuales las proteínas motoras pueden desplazar vesículas y otros orgánulos.
• Constituyen el huso mitótico, el cual organiza el movimiento de los cromosomas separándolos en dos lotes y distribuyéndolos en las dos células hijas.
• Determinan la forma y polaridad de la célula.
• Disponen del retículo endoplasmático y el complejo de Golgi en los lugares adecuados.
• Intervienen en la organización de todos los filamentos del citoesqueleto.
• Muchos microtúbulos irradian desde una región de la célula denominada COMT (Centro Organizador de Microtúbulos) y participan en la distribución de los filamentos intermedios y de los filamentos de actina.

Cilios y Flagelos

Son prolongaciones que permiten el desplazamiento de la célula (undulipodios). La célula se mueve en un líquido o los cilios mueven el líquido alrededor de la célula. Los cilios son cortos y numerosos, mientras que los flagelos son largos y escasos.

Estructura de Cilios y Flagelos

• Corpúsculo basal: Está situado justo por debajo de la membrana plasmática y tiene la misma estructura que un centriolo. Presenta 9 grupos de 3 microtúbulos (estructura 9+0).
• Zona de transición: Es la base del cilio o flagelo. En esta zona desaparecen el eje tubular y un microtúbulo de cada uno de los tripletes, formándose la placa basal.
• Eje o axonema: Tiene una estructura que se denomina 9 + 2. Los microtúbulos centrales son completos y están rodeados por una delgada vaina. Cada doblete periférico está formado por un microtúbulo A completo y un microtúbulo B incompleto. El microtúbulo A presenta dos brazos formados por una proteína, la dineína, que se dirigen hacia el microtúbulo B del par adyacente. Cada doblete se une al adyacente mediante la nexina. Las fibras radiales conectan cada doblete periférico con la vaina central.

Movimiento

El movimiento del axonema se produce por el deslizamiento de unos dobletes periféricos con respecto a otros. La dineína es una proteína motora responsable del deslizamiento; en presencia de ATP, hace que los dobletes se muevan. Los puentes de nexina son muy elásticos y mantienen unidos los dobletes de microtúbulos.

El Centro Organizador de Microtúbulos (COMT)

Localización y Estructura

Tienen la misma estructura que el corpúsculo basal de los cilios y flagelos (9+0). Se encuentra cerca del núcleo y está formado por:

• 2 centriolos.
• Material pericentriolar: Es de carácter amorfo y rodea los dos centriolos.

Los microtúbulos irradian en todas direcciones tomando como centro el centrosoma. Los centriolos se forman por duplicación de los centriolos preexistentes: primero se separan los dos centriolos del centrosoma y, a continuación, se forma un centriolo hijo perpendicular a cada centriolo original.

Función del COMT

El centrosoma es el COMT principal. A partir de él crecen los microtúbulos. Durante la interfase, organiza los microtúbulos citoplasmáticos. Durante la mitosis, dispone los microtúbulos del huso mitótico. Los corpúsculos basales también actúan como COMT, ya que intervienen en la formación del axonema. En la célula vegetal no hay centriolos y los microtúbulos crecen de una región difusa.