Metabolismo Energético Celular: Glucólisis, Fosforilación Oxidativa y Fotosíntesis

Glucólisis

La glucólisis es la ruta metabólica donde la glucosa se descompone en dos moléculas de ácido pirúvico. Este proceso genera 2 ATP y consta de tres fases principales: preparación, oxidación y fosforilación.

Inicialmente, la glucosa se transforma en glucosa-6-fosfato (G6P), donde un grupo fosfato es cedido por el ATP, que se convierte en ADP. La G6P se isomeriza a fructosa-6-fosfato, que a su vez se convierte en fructosa-1,6-bisfosfato, consumiendo otro ATP. Esta última se divide en dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato. La dihidroxiacetona fosfato se transforma en otro gliceraldehído-3-fosfato, finalizando la primera fase.

Cada molécula de gliceraldehído-3-fosfato se oxida para formar 2 moléculas de ácido 1,3-bifosfoglicérico y 2 NADH, utilizando NAD+. Cada molécula libera un fosfato, obteniéndose 2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico y 2 ADP que forman ATP. El ácido 3-fosfoglicérico se transforma en ácido 2-fosfoglicérico, que a su vez se convierte en ácido fosfoenolpirúvico. Finalmente, cada ácido fosfoenolpirúvico se transforma en ácido pirúvico, transfiriendo un grupo fosfato a un ADP que se convierte en ATP.

Fosforilación Oxidativa

La fosforilación oxidativa, que ocurre en la mitocondria, es un proceso que sintetiza grandes cantidades de ATP. Los electrones fluyen a través de la membrana mitocondrial desde el NADH y FADH2 hasta el oxígeno, liberando energía que se utiliza para bombear protones.

Este proceso de síntesis de ATP se basa en el flujo de protones a favor de un gradiente (fuerza protón-motriz). La ATP sintasa tiene dos partes: una que atraviesa la bicapa lipídica formando un canal, y otra que se proyecta hacia la matriz mitocondrial, conectadas por un tallo estrecho. El flujo de protones provoca un giro que impulsa la síntesis de ATP. La oxidación de un NADH produce 3 ATP, mientras que la de un FADH2 produce 2 ATP.

Tipos de Fotosistemas

Existen dos tipos de fotosistemas:

• Fotosistema I (PSI): Se encuentra a lo largo de la membrana tilacoidal. Su centro de reacción tiene dos moléculas de P700, con máxima absorción a 700 nm. Cede electrones a un aceptor primario, la clorofila A0, y el hueco electrónico es ocupado por la plastocianina.
• Fotosistema II (PSII): Se localiza en zonas con apilaciones para formar grana. Las clorofilas P680 absorben luz a 680 nm. Cede electrones a la feofitina, y el hueco electrónico es ocupado por electrones provenientes de la fotólisis del agua.

Fotofosforilación Oxigénica

En la fotofosforilación oxigénica, los fotosistemas actúan en serie, generando un flujo lineal de electrones. El NADP+ se reduce a NADPH, y la energía liberada se utiliza para sintetizar ATP. Un fotón llega al PSII, liberando un electrón que cae hasta el PSI, liberando energía para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato. Los huecos electrónicos se cubren con electrones del agua. Un fotón es captado por el PSI, liberando un electrón de alta energía que se transporta al NADP+, reduciéndolo a NADPH. Los electrones cedidos se reponen con los que llegan del PSII.

Glucogenolisis

La glucogenolisis ocurre en el citosol. La introducción de grupos fosfato por acción de la enzima fosforilasa, que actúa en los extremos no reductores, libera glucosa-1-fosfato.

Fotofosforilación Anoxigénica

En la fotofosforilación anoxigénica, el PSI funciona de manera independiente, produciendo un transporte cíclico de electrones. Los electrones del P700 vuelven a caer a las moléculas de clorofila, cubriendo los huecos que habían dejado. Se libera energía para sintetizar ATP. Los electrones vuelven al PSI a través de la plastocianina. Solo participa el PSI, sintetizando ATP sin obtener NADPH ni oxígeno, obteniendo un suplemento de ATP.

Fotorrespiración y Ciclo C4

La enzima rubisco fija el CO2 e inicia el ciclo de Calvin, pero también puede iniciar reacciones de fotorrespiración, dependiendo de la luz. Este proceso consume oxígeno y libera CO2. El CO2 y el O2 compiten por ser el sustrato de la enzima. La fotorrespiración ocurre en el cloroplasto, mitocondria y peroxisoma, perdiendo parte del ATP y NADPH sin función, limitando la eficacia de la fotosíntesis. Cuando disminuye el CO2 y aumenta el O2, se iguala la velocidad del proceso, limitando el crecimiento. La fotorrespiración protege la membrana tilacoidal de la fotooxidación.

Plantas C4

Las plantas C4 reducen los efectos de la fotorrespiración al aumentar la concentración de CO2. Tienen anatomía de Kranz, que no poseen las plantas C3. Las reacciones de fijación de CO2 dan lugar a moléculas de 4 carbonos, que constituyen el ciclo de Hatch-Slack.

Fase Oscura

La fase oscura de la fotosíntesis ocurre en el estroma del cloroplasto. Son reacciones independientes de la luz, donde el NADPH y el ATP reducen moléculas sencillas, permitiendo obtener moléculas sin tanta oxidación.

Fase Lumínica

La fase lumínica de la fotosíntesis son reacciones fotoquímicas en la membrana tilacoidal. La luz se capta y se transforma en energía química. La incidencia de los fotones libera electrones y se reduce el NADP+ a NADPH para sintetizar ATP en la fotofosforilación. Los electrones cedidos por la clorofila son aportados por el agua, que se rompe en la fotólisis.

Reacciones Acopladas

Las reacciones metabólicas (anabolismo y catabolismo) son dependientes y tienen pasos comunes con distintos destinos. Hay un acoplamiento en las reacciones catabólicas que requieren ATP, que se carga a expensas de la energía desprendida en la respiración. Esta energía es útil para llevar a cabo trabajos celulares como movimiento y mitosis. Todo esto transforma la energía química procedente de carburantes metabólicos en trabajo celular. La célula utiliza ATP para pagar las facturas energéticas.

Pigmentos Fotosintéticos

• Clorofila: Formada por una porfirina unida a un fitol. Existen dos tipos (a y b) que absorben en las regiones azul y roja del espectro.
• Carotenoides: Presentes en todos los organismos fotosintéticos, absorben en las regiones azul y verde, y eliminan el exceso de energía.
• Ficobilinas: Presentes en algas y bacterias, absorben luz en la región media del espectro.