Metabolismo celular: fotosíntesis, catabolismo y anabolismo explicados

Metabolismo celular

Fotosíntesis y quimiosíntesis: en la fotosíntesis, los organismos obtienen materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas, utilizando la luz como fuente de energía. En la quimiosíntesis, la materia orgánica se obtiene a partir de la oxidación de compuestos inorgánicos, liberando energía que se utiliza para sintetizar compuestos orgánicos. Ambas son rutas autótrofas, ya que el organismo fabrica sus propios nutrientes. En la heterotrofia, en cambio, los organismos toman el carbono del medio en forma de moléculas orgánicas ya elaboradas.

Metabolismo: catabolismo y anabolismo

El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que ocurren en la célula y se divide en dos grandes procesos:

Catabolismo

Es la fase en la que las moléculas orgánicas complejas se degradan hasta compuestos más sencillos. Estas reacciones son exotérmicas y almacenan la energía obtenida en enlaces de ATP y en poder reductor, que se almacena en coenzimas reducidas como NADH y NADPH. El proceso consta de tres etapas:

1. Hidrólisis de grandes moléculas en sus unidades constituyentes.
2. Degradación de estas moléculas hasta ácido pirúvico y acetil-CoA.
3. Transformación del acetil-CoA en H₂O y CO₂.

La mayoría de estas reacciones son de oxidorreducción y son convergentes.

Anabolismo

Es la fase en la que se sintetiza materia orgánica compleja a partir de moléculas sencillas presentes en el citoplasma. Es una ruta endotérmica, que consume ATP (que se desfosforila a ADP + Pi) y poder reductor de coenzimas reducidas obtenidas en otros procesos. Consta de tres etapas:

1. Síntesis de moléculas precursoras de las unidades de las grandes moléculas.
2. Síntesis de una unidad de gran molécula (monómeros).
3. Biosíntesis de glúcidos, lípidos y proteínas.

Son procesos divergentes.

Características del metabolismo

• Las reacciones son encadenadas, existiendo intercambio de energía entre ellas.
• Según el medio, pueden ser exotérmicas o endotérmicas.
• Suceden en medio acuoso.
• Son acopladas: la energía liberada en las exotérmicas es usada en las endotérmicas.
• Cada reacción es catalizada por enzimas.

Importancia de las reacciones redox

Para que un compuesto pueda oxidarse, otro debe reducirse. Son reacciones muy importantes porque tienen un papel fundamental en los mecanismos de transferencia de electrones. Las enzimas responsables son las oxidorreductasas.

Papel del ATP en la transferencia de energía

En una misma célula, el anabolismo y el catabolismo son simultáneos. En las rutas catabólicas se produce ATP, y en condiciones anaerobias se consume. La fotosíntesis y la quimiosíntesis son las rutas encargadas de suministrar energía a las reacciones endotérmicas del metabolismo. El ATP es la forma de almacenamiento energético gracias a sus dos enlaces éster-fosfórico, cuya hidrólisis permite liberar energía:

ATP + H₂O → ADP + Pi + energía

Fosforilación del ADP

ADP + Pi + energía → ATP + H₂O

1. A nivel de sustrato: la unión de P y ADP se produce gracias a la energía liberada en reacciones exotérmicas, como en el ciclo de Krebs y la glucólisis.
2. Reacción enzimática con ATP-sintetasas: a través de ellas, el ATP se sintetiza cuando el flujo de protones las atraviesa. Ocurre en las crestas mitocondriales (fosforilación oxidativa) y en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilación).

Catabolismo

Puede ser respiración celular o fermentación.

Respiración celular

Es el proceso de oxidación completa de compuestos orgánicos. El aceptor final de electrones es el CO₂. El ATP se produce por fosforilación oxidativa en la mitocondria.

Fermentación

Es un proceso de oxidación parcial de compuestos orgánicos. El aceptor final de electrones es otro compuesto orgánico. Es un proceso anaerobio y el ATP se produce por fosforilación a nivel de sustrato en el citoplasma.

Catabolismo de los glúcidos

Primera fase: digestión

Los polisacáridos se degradan hasta monosacáridos en la digestión. Los animales, cuando lo necesitan, movilizan el glucógeno acumulado en el músculo estriado y en el hígado, que lo hidroliza hasta glucosa. En los vegetales, el almidón se hidroliza hasta glucosa.

Segunda fase: glucólisis

La glucosa se degrada en 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 ATP, y a partir de aquí el ácido pirúvico puede seguir distintos caminos.

Glucólisis

Es una ruta metabólica que transforma la glucosa en 2 moles de ácido pirúvico + 1 ATP + 2 NADH + 2 H⁺ + 2 H₂O. Transcurre en el citosol mediante 10 reacciones catalizadas por enzimas. En la primera etapa se consumen 2 ATP y en la segunda se producen 2 NADH y 4 ATP.

1 glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD⁺ → 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H⁺ + 2 H₂O

Importancia biológica de la glucólisis

Es la vía que puede proporcionar casi todas las células de ATP, ya que en condiciones anaerobias y en células sin mitocondrias es la única ruta. En los glóbulos rojos, leucocitos, células medulares renales y músculo no hay suficiente O₂.

Destino del ácido pirúvico

1. Fermentación láctica: se reduce hasta lactato con regeneración de NAD⁺. Es llevada a cabo por la lactato deshidrogenasa y ocurre en el citoplasma de células animales sin suficiente O₂, y en microorganismos. Se obtiene ácido láctico a partir de la degradación de la lactosa.
2. Fermentación alcohólica: el piruvato se transforma en etanol y CO₂. El piruvato se descarboxila hasta acetaldehído, que se reduce a etanol. Ocurre en levaduras del género Saccharomyces, en el citoplasma.
3. Descarboxilación oxidativa: el piruvato se transporta al interior de la mitocondria, donde se transforma en acetil-CoA, que ingresa en el ciclo de Krebs. El NAD⁺ se regenera en la cadena respiratoria mitocondrial.

Respiración celular aerobia

Es un proceso oxidativo en el que el aceptor de electrones es el O₂. Es una ruta catabólica que conduce a la degradación total de los compuestos orgánicos hasta CO₂ y H₂O, al reducirse el O₂ y aceptar H⁺. La fosforilación del ADP tiene lugar en la mitocondria.

1.ª fase: descarboxilación oxidativa

Ocurre en la matriz mitocondrial. Uno de los destinos del ácido pirúvico es la mitocondria, donde la enzima piruvato deshidrogenasa lo descarboxila y lo transforma en acetil-CoA, que entrará en el ciclo de Krebs. El piruvato también puede proceder de la degradación de ácidos grasos y aminoácidos.

2.ª fase: ciclo de Krebs

Es la ruta metabólica que transcurre en la matriz mitocondrial, mediante 8 reacciones en las que el acetil-CoA se oxida hasta CO₂, sintetizando GTP y produciendo las coenzimas reducidas NADH + H⁺ y FADH₂, que se oxidarán en la cadena respiratoria. Es la ruta final para la oxidación de hidratos de carbono, ácidos grasos y aminoácidos.

Por cada vuelta del ciclo: entra un acetilo que es oxidado hasta 2 CO₂, se reducen 3 moléculas de NAD⁺ y se genera 1 GTP.

3.ª fase: cadena respiratoria

Es el lugar donde se oxidan las coenzimas reducidas NADH + H⁺ y FADH₂, situada en las crestas mitocondriales. Está formada por transportadores de H⁺ (transportan H⁺ del NADH + H⁺ y FADH₂ hasta el espacio intermembrana, creando un gradiente electroquímico) y transportadores de electrones (citocromos y proteínas ferrosulfuradas, que transfieren electrones gracias a la oxidación y reducción de iones metálicos).

Teoría quimiosmótica de Mitchell

El transporte de electrones ocurre en la mitocondria a favor de gradiente. Durante este transporte se libera energía que se utiliza para formar un gradiente electroquímico. En ciertos puntos, llamados lugares de acoplamiento, se produce la salida de H⁺ desde la matriz hasta el espacio intermembrana, creando una diferencia de potencial entre ambos compartimentos. Esta diferencia desaparece cuando los H⁺ vuelven a la matriz a nivel de las ATP-sintetasas. Al pasar los H⁺ a través de estas esferas, se activan produciendo la fosforilación del ADP. El transporte de electrones y la fosforilación del ADP son procesos distintos pero acoplados.

Fosforilación oxidativa

Es la fosforilación del ADP en la cadena respiratoria acoplada al transporte de electrones. Por cada NADH + H⁺ que entra en la cadena, salen 3 H⁺ al espacio intermembrana; cuando vuelven a entrar, se producen 3 ATP. Por cada FADH₂ que entra se producen 2 ATP. Los electrones son transferidos al final de la cadena al O₂, que también acepta H⁺ y, al entrar en la matriz, forma H₂O.

Balance energético

• Glucólisis: la glucosa se degrada dando lugar a 2 ATP, 2 NADH y 2 piruvatos.
• Descarboxilación oxidativa: los 2 piruvatos se transforman en 2 acetil-CoA y se producen 2 NADH.
• Ciclo de Krebs: 2 moles de acetil-CoA se oxidan, produciendo 2 ATP (GTP), 6 NADH + H⁺ y 2 FADH₂.
• Cadena respiratoria: la oxidación de NADH da 3 ATP y la de FADH₂ da 2 ATP. Por lo tanto, en la cadena respiratoria se obtienen 34 ATP por la oxidación de 10 NADH y 2 FADH₂.

Reacción global: glucosa + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + 38 ATP.

Total: 34 ATP (cadena) + 2 ATP (glucólisis) + 2 GTP (Krebs) = 38 ATP, aunque en realidad son unos 36, ya que el NADH generado fuera de la mitocondria y en la glucólisis solo origina 2 ATP.

Fermentación

Es un proceso anaerobio en el que se oxidan parcialmente moléculas orgánicas, obteniendo ATP mediante fosforilación a nivel de sustrato. No intervienen ATP-sintetasas, lo que explica la baja producción energética durante la fermentación.

La realizan microorganismos como hongos y levaduras, y en el tejido muscular animal si no llega suficiente O₂ a la célula. Pueden ser anaerobios facultativos (en presencia de O₂ respiran y en ausencia fermentan) o anaerobios estrictos (siempre fermentan, no viven en presencia de O₂).

Fermentación láctica

Produce ácido láctico a partir de la degradación de la glucosa. Ocurre en determinados organismos que inician la fermentación de la lactosa de la leche, lo que produce su agriado y la coagulación de la caseína. Las bacterias lácticas (Lactobacillus y Lactococcus) son bacterias aerotolerantes: pueden vivir en presencia de O₂ pero no lo usan. El queso y el yogur son productos de fermentación láctica.

Existen dos tipos: fermentación homoláctica (se obtiene únicamente ácido láctico) y fermentación heteroláctica (se pueden obtener otros productos finales).

Cuando el animal realiza un esfuerzo intenso y las células musculares se quedan sin O₂, para que el ácido pirúvico continúe la respiración se degrada mediante fermentación (fermentación del piruvato a ácido láctico) por acción de la lactato deshidrogenasa. El ácido láctico será transportado hasta las células hepáticas, donde se convierte en ácido pirúvico en condiciones aerobias.

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi → 2 ácido láctico + 2 ATP.

Fermentación alcohólica

Es la transformación del ácido pirúvico en etanol y CO₂. Algunas levaduras del género Saccharomyces catabolizan mediante respiración un líquido rico en azúcar, pero si se agota el O₂ continúan el catabolismo mediante fermentación.

1. Primera etapa: glucólisis, de glucosa a ácido pirúvico.
2. Segunda etapa: ácido pirúvico → acetaldehído y CO₂.

1 glucosa + 2 ADP + 2 Pi → 2 etanol + 2 CO₂ + 2 ATP.

Como producto secundario se pueden producir otras moléculas orgánicas distintas. La fermentación del pan es alcohólica, realizada por la especie Saccharomyces cerevisiae. En este caso, las burbujas de CO₂ son las que hacen subir la masa, y el alcohol se evapora en el proceso de cocción.

Metabolismo de los lípidos: β-oxidación de los ácidos grasos

Las grasas de los seres vivos tienen gran importancia como combustible orgánico: 1 g proporciona 9,5 kcal. Son la mayor parte de las reservas energéticas en forma de grasa.

La hidrólisis de las grasas está catalizada por la lipasa, que rompe los enlaces éster, dando lugar a ácidos grasos y glicerol. Los ácidos grasos también pueden proceder de la hidrólisis de lípidos como los fosfolípidos. Una vez obtenidos, los ácidos grasos siguen la β-oxidación en la mitocondria (hélice de Lynen).

La β-oxidación es un proceso oxidativo que origina acetil-CoA. Ocurre en la matriz mitocondrial; el acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs, y las coenzimas reducidas que se producen en el ciclo se incorporan a la cadena respiratoria para producir ATP.

Para pasar del citoplasma a la matriz, los ácidos grasos deben activarse mediante unión a la coenzima A (requiere 1 ATP). Para atravesar la membrana mitocondrial interna interviene la carnitina, que actúa como lanzadera. En la cadena del ácido graso se va experimentando un ciclo de reacciones que va escindiendo unidades de 2 átomos de C a partir del extremo carboxilo.