Mecanismos de Replicación del ADN y el Funcionamiento del Replicón
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Resumen: El Replicón
El cromosoma completo se replica una vez en cada ciclo de división celular. La iniciación de la replicación obliga a la célula a experimentar un ciclo de división; la conclusión de la replicación puede desencadenar el proceso de división en sí.
El cromosoma bacteriano está formado por un solo replicón, pero un cromosoma eucariótico se divide en numerosos replicones que funcionan durante el prolongado período de la fase S.
El problema de replicar los extremos de un replicón lineal se resuelve de una variedad de formas, con mayor frecuencia al convertir el replicón en una forma circular. Algunos virus tienen proteínas especiales que reconocen los extremos. Los cromosomas eucarióticos confrontan este problema en sus replicones terminales.
Replicación en Escherichia coli
El origen mínimo de E. coli está formado por aproximadamente 245 pares de bases (pb) e inicia la replicación de forma bidireccional. Cualquier molécula de ADN con esta secuencia puede replicarse en E. coli.
Dos horquillas de replicación abandonan el origen y se desplazan alrededor del cromosoma, al parecer hasta que se encuentran y reconocen las secuencias de terminación (ter). Las unidades de transcripción están organizadas de tal manera que la transcripción prosigue casi en la misma dirección que la replicación.
Replicación en Eucariotas
La replicación eucariótica es más lenta que la bacteriana. Los orígenes facilitan la replicación bidireccional y se utilizan en la fase S. Los orígenes de Saccharomyces cerevisiae tienen una secuencia nuclear de consenso de 11 pb rica en A-T.
El Factor de Competencia y Regulación
Después de la división celular, los núcleos de las células eucarióticas tienen un factor de competencia indispensable para iniciar la replicación. Su destrucción después de iniciar impide que ocurran nuevos ciclos de replicación en levaduras. El factor de competencia no puede ser importado al interior del núcleo desde el citoplasma y puede ser reemplazado solo cuando la membrana nuclear se rompe durante la mitosis.
En las levaduras, el origen es reconocido por las proteínas ORC (complejo de reconocimiento de origen), las cuales permanecen unidas durante el ciclo celular. La proteína Cdc6 está disponible solo en la fase S y se degrada con rapidez. En las células animales se sintetiza de manera continua, pero es exportada desde el núcleo en la fase S. Su presencia permite que las proteínas MCM se unan al origen. Las MCM son indispensables para la iniciación. La acción de Cdc6 y MCM constituye la función de competencia.