Interacciones Virus-Célula Huésped: Mecanismos de Adhesión, Replicación y Respuesta Inmune

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Interacciones Virus-Célula Huésped

Adhesión Viral

Picornaviridae: Rinovirus (complejo VP-1, VP-2, VP-3)
Adenoviridae: Adenovirus (proteína fibrosa)
Reoviridae: Reovirus (sigma1), Rotavirus (VP7)
Togaviridae: Virus del bosque Semliki (complejo E1, E2, F3)
Rhabdoviridae: Virus de la estomatitis vesicular (G)
Orthomyxoviridae: Influenza A (hemaglutinina)
Paramyxoviridae: Sarampión (hemaglutinina)
Herpesviridae: Virus del herpes simple (gD y gB), Virus de Epstein-Barr (gp350 y gp220)
Retroviridae: Virus de la leucemia murina (gp70), Virus de la inmunodeficiencia humana (gp120)...

Receptores Víricos

Virus de Epstein-Barr: Linfocito B (receptor CR2 del complemento C3)
VIH: Linfocito T facilitador (molécula CD4)
Rinovirus: Células epiteliales (ICAM-1, proteína de adhesión de la superfamilia de inmunoglobulina)...

Pasos de la Replicación Viral

  1. Reconocimiento de la célula diana
  2. Adherencia
  3. Penetración
  4. Desnudamiento
  5. Síntesis de macromoléculas:
    • Síntesis de ARNm precoz y proteínas no estructurales: genes para las enzimas y proteínas fijadoras de ácido nucleico.
    • Replicación del genoma.
    • Síntesis de ARNm tardío y proteínas estructurales.
  6. Modificación de las proteínas después de la traducción, ensamblaje del virus, gemación de los virus con envoltura, liberación de virus.

Penetración

  • Translocación directa a través de la membrana celular: Virus de la polio
  • Fusión de las membranas celular y viral: Herpesvirus y Paramixovirus
  • Captación en fagosoma o endocitosis: Invaginación de membrana celular, mediada por receptores (virus de la gripe y adenovirus)...

Desnudamiento

Se libera el material genético del virus, por enzimas lisosomales celulares que hidrolizan proteínas de la cápside de virus desnudos. Virus con envoltura pierden proteínas durante la penetración y proteínas de la cápside (enzimas lisosomales). Algunos viriones poseen enzimas desnudantes, que liberan al genoma viral. El huésped, como mecanismo de defensa, destruye el ácido nucleico viral después de haber sido inyectado, por enzimas de restricción, que fragmentan el ADN viral por uno o varios sitios.

Biosíntesis de Macromoléculas Virales

Se divide en dos fases: precoz y tardía. Las primeras proteínas que se producen controlan la siguiente fase del ciclo de replicación (replicación del genoma y producción de proteínas de fase final). Las proteínas que se producen al final suelen ser proteínas estructurales.

Ensamblaje

Formación de la cápside proteica y asociación con el genoma viral. Los virus DNA, excepto los poxvirus, se ensamblan en el núcleo y maduran en el citoplasma. El proceso de maduración es asincrónico. La maduración y replicación de los virus RNA suele ocurrir en el citoplasma, excepto en los ortomixovirus.

Liberación

Los virus DNA desnudos, por ensamblarse en el núcleo, no alcanzan rápidamente la superficie; se liberan por lisis o destrucción celular. Los virus RNA desnudos se ensamblan en el citoplasma, liberándose sincrónicamente por lisis celular (enzimas lisosomales). Los virus envueltos, ya sea DNA o RNA, adquieren la envoltura por un proceso de gemación (proceso inverso a la viropexia).

Fase de Eclipse

Periodo en el cual no se detectan partículas virales infectivas dentro de la célula. Ocurre después del inicio de la infección y demora algunas horas. Comprende:

  • Desnudamiento del genoma viral
  • Síntesis de ácido nucleico y proteínas virales
  • Ensamblaje: aparecen virus infectivos.

Lisogenia

El ADN viral se integra en el cromosoma bacteriano. Inmunidad a la infección por el tipo de fago que la célula porta como profago.

Fenómeno de Interferencia

Una partícula viral superinfectante está incapacitada para entrar o multiplicarse en una célula ya infectada por un virus de otro tipo.

Interferón

Inhibidor viral producido por animales intactos o por cultivos de células en respuesta a una infección viral.

  • Es específico para la especie de células.
  • No es específico para un virus determinado.
  • Baja antigenicidad y potente efecto antiviral.
  • Eficacia del interferón exógeno para prevenir la gravedad de infecciones virales.
  • No altera el curso de infecciones virales bien establecidas.

Vía Clásica: Cascada del Complemento

  • Unión de C1 con el inmunocomplejo formado por IgG e IgM.
  • C1 rompe C4 y se forma C4a (soluble) y C4b (pegada a la membrana).
  • C1 y C4b rompen C2, formando C2b (soluble) y C2a (pegada a la membrana de la bacteria).
  • C4b2a es la C3 convertasa, que se une a la membrana y divide el C3 en C3a y C3b.
  • La interacción del C4b2a con C3b forma el C4b2a3b, conocida como C5 convertasa, que divide el C5 en C5a y C5b.
  • Se forma el complejo de ataque a la membrana (MAC), en el que C5b sigue interactuando con C6, C7, C8 y C9.

Vía Clásica de Activación del Complemento

El producto final es un cilindro que perfora la membrana celular y, al permitir que los fluidos y las moléculas fluyan dentro y fuera, la célula blanco muere.

Vía Alternativa

  • C3 se une a polisacáridos y estructuras poliméricas similares de la superficie microbiana.
  • Opera varios días antes de que entre en acción la vía clásica.
  • La activación inicial está mediada por el factor B de la properdina, que se une al C3b, sobre el que actúa el factor D, que rompe el B del complejo para originar el fragmento activo Bb, que permanece unido al C3b, formándose el C3bBb, que actúa como C3 convertasa.
  • En la vía clásica y alternativa se activan diferentes enzimas hasta llegar a un punto común, que es la C3 convertasa y la C5 convertasa, y se forma el MAC.

Vía de las Lectinas

  • Forma distinta de activar C2 y C4.
  • La ruta comienza por la acción de proteínas de unión a mananos (MBP), parecidas a C1q.
  • La MBP se une a extremos de manosa, fucosa y glucosamina de polisacáridos o glucoproteínas de membranas bacterianas.
  • Activada la MBP, actúa secuencialmente sobre C4 y C2 para producir una C3 convertasa de la ruta clásica.

Citocinas

Moléculas proteicas solubles de bajo peso molecular (péptidos o glucoproteínas). Producidas por múltiples tipos celulares, fundamentalmente del sistema inmunitario (monocitos, linfocitos T), células no inmunes (fibroblastos y células endoteliales). Antiguamente: monocinas y linfocinas. Quimiocinas, interleucinas e interferones. Importantes en la respuesta inmune natural como adquirida. Actúan como mensajeros intercelulares al unirse a receptores específicos de las células diana. Hormonas del sistema inmune:

  • Autocrina: sobre la misma célula.
  • Paracrina: sobre células vecinas.
  • Endocrina: sobre células y tejidos distantes.

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