Hongos en arboles

Tema 1 FUNDAMENTOS DE Fitopatología

• La Fitopatología es la ciencia que estudia la interacción de organismos y condiciones ambientales causantes de enfermedades en las plantas.
• Las áreas de la Patología Vegetal son: Etiología, Patogénesis, Epidemiología y Control.
• Según la APS: "enfermedad es la disfunción de un proceso, causada por una acción continuada, con efectos deletéreos para el sistema viviente, y resultante en la manifestación de síntomas". Los síntomas pueden ser macroscópicos o microscópicos.
• Los síntomas se clasifican en: cambios de color, necrosis, desarrollo anormal y marchitez.
• Parásito: organismo que vive dentro o fuera de otro organismo y del cual obtiene su alimento.
• Patogenicidad: alteración negativa ocasionada por un parásito sobre una estructura de la planta.
  
• Patógeno: parásito que genera patogenicidad.
• Signo: es una estructura propia del agente patógeno que está en la superficie de la planta o en su interior.
• Los agentes patógenos en plantas son: plantas parásitas, nemátodos, hongos, bacterias, micoplasmas, virus y viroides, y factores ambientales.
• Para hacer un correcto diagnóstico deben cumplirse los cuatro postulados de Koch:

1. Tiene que haber una asociación constante entre el presunto responsable de la enfermedad y la planta enferma.
2. El microorganismo causante de la enfermedad tiene que poder ser aislado para conseguir un cultivo puro que permita caracterizarlo. En el caso de parásitos obligados se sustituye el cultivo puro por poder estudiar sus carácterísticas morfológicas.
3. Una vez aislado el microorganismo, se puede hacer una inoculación del patógeno sobre una planta sana, y esta inoculación tiene que dar como resultado que la planta tenga los mismos síntomas de la planta enferma inicial.
4. Una vez reproducida la enfermedad, hay que volver a ser capaz de aislar el patógeno y que éste tenga las carácterísticas iniciales.

• El objetivo de la Epidemiología es estudiar y cuantificar el desarrollo de epidemias en el tiempo y el espacio para evaluar estrategias de control, prever niveles futuros de enfermedad, prever pérdidas y conocer mejor los factores que influyen.
• Los factores que afectan a una epidemia son: cantidad y distribución del inóculo primario; capacidad reproductora del patógeno y forma de diseminación; susceptibilidad del hospedador, su uniformidad genética y su distribución espacial; abundancia, motilidad y distribución de los vectores; y las condiciones ambientales.

• Para realizar los modelos epidemiológicos se utilizan variables muéstrales cualitativas (poco utilizadas), y variables muéstrales cuantitativas (muy utilizadas). Las

variables muéstrales cuantitativas son: incidencia de la enfermedad y severidad de los síntomas.

• Los cuatro principales modelos epidemiológicos son: modelo lineal, modelo exponencial, modelo monomolecular y modelo logístico. Su utilidad es conocer cómo evoluciona la epidemia para llegar a predecir cómo se desarrollará a lo largo del tiempo y, por consiguiente, evaluar posibles estrategias de control de la enfermedad.

Tema 2 HONGOS, PROCARIOTAS, VIRUS Y NEMATODOS.

• Los hongos carecen de pigmentos fotosintéticos y se nutren generalmente por absorción. Se caracterizan por poseer un cuerpo vegetativo filamentoso y producir algún tipo de esporas.
• La forma más común de reproducción de los hongos es mediante esporas, tanto sexuales como asexuales.
• La penetración de los hongos en el tejido vegetal puede ser a través de heridas, de la superficie intacta o a través de aberturas naturales. Para penetrar a través de la superficie intacta, los hongos desarrollan estructuras especializadas llamadas apresorios.
• Las bacterias son microorganismos unicelulares que se caracterizan por la falta de compartimentación intracelular en forma de orgánulos. La célula se compone de una pared celular y una membrana que engloba el citoplasma. El citoplasma contiene un único cromosoma constituido por ADN bicatenario y circular.
• Los micoplasmas son similares a las bacterias pero están desprovistos de pared celular. Existen dos tipos de micoplasmas fitopatógenos: espiroplasmas y fitoplasmas.
• La estructura básica de los virus está compuesta por: Genoma (ADN o ARN) y una cápsula protéica. Son parásitos obligados.
• Hay distintas clases de respuestas de la planta frente a la infección viral: susceptibilidad total, susceptibilidad inicial, susceptibilidad limitada, resistencia a la infección e inmunidad real.
• Un vector es un organismo no vegetal que puede actuar en el proceso de transmisión de un agente patógeno desde una planta huésped infectada a otra planta huésped. Los vectores son medios de propagación de micoplasmas y virus, fundamentalmente.
• Teniendo en cuenta el período de retención del virus por un vector y el lugar de retención o ruta de transporte del virus dentro del vector, los virus fitopatógenos se clasifican en virus circulativos y no circulativos.
• Los nematodos son gusanos de forma y tamaño variado, unos son más o menos alargados cilíndricos, y otros son obesos o tienen forma de pera o limón.

• Los nematodos fitoparásitos se caracterizan por poseer estilete, y se dividen en dos grandes grupos: endoparásitos y ectoparásitos.

Tema 8 CONTROL Químico DE ENFERMEDADES

• Los métodos de control de enfermedades en las plantas pueden clasificarse como reguladores, culturales, biológicos, físicos y químicos, en función de los agentes que se utilicen para controlar las enfermedades.
• Los métodos de control también se clasifican en función de los objetivos que persiguen, pudiendo ser: métodos de control que excluyen al patógeno del hospedador, métodos de control para erradicar o reducir el inóculo del patógeno, métodos de protección directa de las plantas contra el ataque de los patógenos.
• Los métodos que excluyen al patógeno del hospedador son: cuarentenas e inspecciones, evasión del patógeno y uso de material propagativo libre de patógenos.
• Los métodos para erradicar o reducir el inóculo son: erradicación del hospedador, rotación de cultivos, saneamiento, creación de condiciones desfavorables para el patógeno, trampas, suelos supresores, plantas trampa, plantas antagónicas, tratamientos térmicos, aire caliente, radiación, determinados compuestos químicos e inmunización o resistencia del hospedador inducida.
• Los métodos de protección directa son: uso de microorganismos antagónicos al agente causal y uso de compuestos químicos.
• En función de su modo de acción y del patógeno hacia el cual van dirigidos, se pueden clasificar los compuestos químicos que se utilizan para el control de enfermedades como fungicidas, fungicidas sistémicos, antibióticos, reguladores de crecimiento y nematicidas
• Los fungicidas son compuestos químicos que se utilizan para combatir a los hongos fitopatógenos del suelo y de las partes aéreas de las plantas.
• Los fungicidas sistémicos son absorbidos por la planta a través de su follaje o raíces, y los translocan en sentido ascendente y por vía interna a través de su xilema.
• La mayoría de los antibióticos son producidos por los actinomicetos y algunos otros hongos, como el Penicillium. Son bastante tóxicos para bacterias, micoplasmas, e incluso para algunos hongos.
• Algunos reguladores de crecimiento disminuyen la infección que producen algunos patógenos sobre las plantas al incrementar el grado de resistencia de esas plantas contra la enfermedad.
• Los nematicidas son efectivos contra los nematodos, insectos, hongos, bacterias, semillas de malezas y para casi cualquier organismo que vive en el suelo.
• Las formas de aplicar los compuestos químicos para el control de enfermedades son:

espolvoreos y aspersiones sobre el follaje, tratamientos de semillas, tratamientos de suelo, tratamientos de heridas de árboles y tratamientos de postcosecha.

• Los programas de control integrado tienen como objetivo controlar todas las enfermedades que afectan a un cultivo en concreto utilizando distintos métodos de control combinados.

Tema 9 LOS ARTRÓPODOS Y EL FENÓMENO PLAGA

• Insectos y ácaros presentan una serie de carácterísticas que los definen a todos ellos: simetría bilateral, cuerpo dividido en segmentos especializados (tagmas), apéndices articulados, presencia de alas (insectos), exoesqueleto, metamorfosis más o menos compleja, sistema circulatorio abierto, sistema excretor (tubos de Malpigio) y sistema respiratorio traqueal adaptados a ambientes terrestres, sistema nervioso complejo (cefalización), comunicación compleja mediante feromonas.
• La Clase de los insectos se divide en dos subclases, apterigotos y pterigotos, según que los adultos carezcan o no de alas. Del extenso grupo de los pterigotos distinguimos dos divisiones, exopterigotos (también llamados heterometábolos o hemimetábolos) y endopterigotos (también llamados holometábolos), según que el tipo de desarrollo sea sencillo y no implique la existencia de un estado inmóvil o pupa (exopterigotos) o que el estado adulto sea precedido por una fase pupal (endopterigotos).
• Las familias de ácaros con mayor importancia agrícola las podemos clasificar por su modo de alimentación. Ácaros fitófagos: tetraníquidos ("arañas rojas"), eriófidos (ácaros de la erinosis), y tarsonémidos ("arañas blancas"); ácaros depredadores: fitoseidos, que tienen una importancia agrícola indiscutible, siendo utilizados en lucha biológica (existen varias especies disponibles comercialmente); y ácaros saprófagos y micófagos: tideidos y acarídidos, que en almacenes pueden provocar pérdidas (son utilizados como alimento para criar artificialmente a los fitoseidos).
• Existen infinidad de especies que presentan algún grado de interés para el hombre, pero la práctica totalidad de ellas las podemos englobar en: miriapodos, crustáceos, arácnidos (ácaros) e insectos. La Entomología Agríola centra sus esfuerzos de la Protección de Cultivos en el estudio de los dos últimos (ácaros e insectos), los cuales son de gran importancia aplicada ya que presentan muchas potenciales especies plaga y no menos de enemigos naturales.
• La Entomología estudia, en sentido amplio, los artrópodos (insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos) y presenta dos orientaciones claras: la Entomología Básica (faunística, biología, ecología) y la Entomología Aplicada, la cual estudia a los artrópodos en sus usos o repercusiones prácticas para el hombre.
• Dentro de la orientación aplicada englobamos a la Entomología Agrícola, la cual estudia las plagas de los cultivos, plantas ornamentales y productos almacenados y sus enemigos naturales. La Entomología Agrícola y la Patología Vegetal, unen sus esfuerzos en el área común de la Protección de

• Cultivos, tratando de reducir las pérdidas económicas que determinados agentes bióticos ocasionan en la productividad de los cultivos o en sus productos derivados.
• Los agentes bióticos o animados que atacan a los cultivos se dividen en parásitos y no parásitos. Los agentes bióticos pueden producir daños o enfermedades. A los causantes de daños se les denomina fitófagos o plagas y a los causantes de enfermedades se les denomina patógenos. Los agentes causantes de daños son objeto de la Entomología Agrícola y los causantes de enfermedades lo son de la Patología Vegetal. La enfermedad es un proceso que supone una acción continua, mientras que el daño supone una acción discontinua.
• El concepto de plaga ha cambiado en la historia reciente del hombre. Actualmente debe entenderse como una situación concreta y definida, en la cual un organismo produce daños económicos a intereses de las personas (salud, plantas cultivadas, animales domésticos, materiales o medios naturales), los cuales dejan de ser asumibles por éstas. Este es uno de los puntos clave en los que se apoya el Control Integrado de Plagas, método que da prioridad a otras técnicas no contaminantes frente a las químicas, y siempre bajo unos límites de tolerancia. Se trata pues, de un concepto antropocéntrico, ya que es el hombre el que atribuye la condición de plaga a un determinado organismo.
• El control de plagas agrícolas se centrará en los insectos y los ácaros e intenta resolver algunas cuestiones clave sobre estos organismos y lo que les rodea: ¿cómo se convierte un insecto o ácaro en plaga?, ¿cómo se defienden las plantas de las plagas?, ¿cómo crecen las poblaciones de insectos y ácaros plaga?, ¿cómo se regulan las poblaciones de insectos y ácaros plaga?

Tema 10 INSECTOS (I): MORFOLOGÍA Y FISIOLOGÍA.

• El cuerpo de los insectos está formados segmentos especializados en realizar diferentes funciones, lo que da lugar a la formación de unidades morfológicas llamadas taímas: cabeza, tórax y abdomen.
• La cápsula cefálica es la regíón anterior del animal, se localizan en ella las estructuras sensoriales y de la alimentación. Presenta cuatro pares de apéndices: antenas, mandíbulas, palpos maxilares y palpos labiales.
• La capacidad de conseguir nutrientes vitales depende de la estructura de las piezas bucales, por lo que existen varios tipos básicos de aparatos bucales, en función de lo que el insecto come: aparato bucal masticador típico, masticador - lamedor, chupador - lamedor, picador - chupador.
• El tórax está compuesto por 3 segmentos de función locomotora, protórax, mesotórax y metatórax. Los tres llevan un par de apéndices locomotores y meso y metatórax llevan además un par de alas en especies voladoras.
• El abdomen contiene la mayor parte de las vísceras y está formado por 11 segmentos, siendo los situados al final del abdomen, los que poseen las estructuras responsables de llevar a cabo la cópula (genitalia) y de realizar la puesta de huevos (ovipositor) en las hembras.

• Los insectos han desarrollado mecanismos para evitar la pérdida de agua, como la presencia de un tegumento o cubierta externa impermeable, la regulación del equilibrio hídrico interno y el desarrollo de los sistemas de cierre de los estigmas o aberturas respiratorias.
• El sistema digestivo de los insectos desempeña las tres funciones básicas: alimentación, digestión y adsorción de los nutrientes esenciales. Por otro lado, una vez que estos nutrientes atraviesan la pared del canal alimenticio y penetran en el interior del cuerpo, requieren un sistema de transporte como el sistema circulatorio, que en los insectos es de tipo abierto. Esto quiere decir que la sangre o hemolinfa baña toda la cavidad interna del animal, sin estar encerrada en vasos sanguíneos.
• La hemolinfa no transporta los gases respiratorios, oxígeno y anhídrido carbónico, como la sangre en los vertebrados. Los insectos han desarrollado un mecanismo que les permite llevar directamente el oxigeno desde el exterior a todas las células y el CO2 de las células al exterior.
• Este mecanismo consiste en una serie de tubos flexibles, llamados tráqueas, que comunican con el exterior por medio de aberturas o espiráculos (diez pares), y las cuales se van dividiendo y reduciendo de diámetro (traqueolas) en el interior del cuerpo a fin de llegar a todos los espacios intercelulares. El sistema traqueal es el conjunto formado por espiráculos, tráqueas y traqueolas.
• El sistema excretor en los insectos son los tubos de Malpigio, estructuras tubulares que se encuentran asociadas al canal digestivo. La función fundamental de este sistema es la de mantener una composición química de la hemolinfa correcta y constante.
• Los insectos son animales poiquilotermos, es decir, que la temperatura de su cuerpo tiende a ser la misma que la temperatura ambiente. Para cada especie hay un intervalo de temperaturas, entre un valor mínimo y otro máximo, en el que es posible la vida. Dentro de este intervalo hay también una temperatura óptima a la cual todas las actividades vitales, como el desarrollo, el crecimiento o la reproducción, se realizan a niveles óptimos.
• La temperatura afecta a la tasa de fecundidad o velocidad de puesta, es decir, al número de huevos que una hembra pone diariamente, que se expresa mediante la tasa intrínseca de crecimiento (Rm). Parámetro que indica el potencial biótico o capacidad reproductiva de una especie en unas condiciones de temperatura, alimento, etc. Dadas. A mayor temperatura la Rm aumenta hasta un punto determinado (temperatura óptima), para decrecer a continuación bruscamente debido a que las temperaturas muy elevadas alteran gravemente el metabolismo del insecto por la desnaturalización de las proteínas.
• El sistema nervioso completo de los insectos comprende tres entidades estructurales bien diferenciadas: el Sistema Nervioso Central (cerebro, ganglio subesofágico y cadena nerviosa ventral), el Sistema Nervioso Visceral (dorsal y ventral) y el Sistema Nervioso Periférico (conjunto de prolongaciones nerviosas).

Tema 11 INSECTOS (II): REPRODUCCIÓN, DESARROLLO Y METAMORFOSIS.

• El sistema reproductor de los insectos es un complejo de órganos que para su estudio se agrupa en dos conjuntos diferentes: los órganos externos o genitalia externa y los internos o genitalia interna. Los primeros están provistos de apéndices que se en¬cargan de asegurar la uníón entre los individuos de diferente sexo y de facilitar en la hembra el depósito de los huevos en el lugar más apropiado para el desarrollo, de acuerdo con el instinto particular de cada especie.
• Los órganos internos son generalmente gónadas pareadas (testículos y ovarios) co¬nectados a un conducto mediano que se abre por un gonoporo. Sirven para formar las células germinales, proveer a su nutrición y suministrarles un espacio dentro del cuerpo donde puedan desarrollarse y madurar para convertirse en células aptas para la repro¬ducción: en los machos, espermatozoides móviles, libres o encerrados en una envoltura protectora; en las hembras, óvulos con suficientes reservas (huevos) para asegurar el desarrollo del futuro embrión, protegidos por cubiertas o envolturas segregadas por diferentes glán¬dulas, que suministran también mucus y un medio adhesivo o protector. Además, con frecuencia está presente también un receptáculo seminal o espermateca, donde se almacenan temporalmente los espermatozoides tras la cópula.
• El modo de reproducción más corriente en los insectos es la sexual, con producción de gametos masculinos y femeninos, fecundación y oviposición por parte de la hembra. Sin embargo, muchos insectos se reproducen asexualmente, destacando la partenogénesis, es decir, el desarrollo de huevos sin fecundación. Otras modalidades no sexuales son: paidogénesis o reproducción precoz en el estadio larvario o pupal, poliembrionía, que consiste en que un solo huevo se divide y cada una de estas divisiones da lugar a un individuo independiente, y hermafroditismo, parte de los adultos poseen al mismo tiempo ovarios y testículos.
• Entre los insectos el sentido más desarrollado es el del olfato, porque gran parte de la comunicación se hace a través de sustancias químicas producidas en cantidades muy pequeñas, que provocan en el receptor diferentes comportamientos.
• Las sustancias que sirven para la comunicación entre individuos de la misma especie reciben el nombre de feromonas. Si una sustancia de estas carácterísticas provoca un comportamiento beneficioso en un individuo de otra especie que la recibe, se denomina kairomona. En otros casos, la sustancia producida por un individuo afecta a otro de una especie diferente pero el beneficiado es el que produce la sustancia, que se denominará alomona. Existen diferentes tipos de feromonas: de agregación, de alarma, de pista, de dispersión y sexuales.
• Las feromonas con mayor interés práctico son las sexuales. El aislamiento, la síntesis y el empleo de estas sustancias para modificar el comportamiento e impedir la reproducción se está aplicando para el control de plagas agrícolas y forestales. Se han desarrollado tres estrategias de utilización de feromonas en el control de plagas: seguimiento de poblaciones, captura masiva y como técnica de confusión.

• El desarrollo de los insectos es un proceso muy complejo que tiene como consecuencia que un mismo individuo pasa por una fase inmadura (ninfa o larva según los casos) especializada en la alimentación y el crecimiento, y una de adulto cuya función fundamental es la dispersión y la reproducción. Esta división de estados y de funciones es muy favorable al evitarse la competencia por hábitat y alimento, que podría generarse de vivir en los mismos lugares y explotar los mismos recursos.
• En todos los insectos el desarrollo y la metamorfosis están controlados por una serie de hormonas que elabora el Sistema Nervioso del propio animal a lo largo de toda su vida. La hormona de la muda (HM) y la hormona juvenil (HJ) tienen funciones antagónicas. La HM hace que el insecto mude, pasando de un estado de desarrollo a otro. La HJ mantiene las carácterísticas propias del inmaduro, impidiendo que el animal se trasforme en adulto. El distinto equilibrio entre estas dos hormonas controla todo el proceso del crecimiento.
• Se conocen muchos casos de estrategias defensivas por parte de las plantas, que consiste en la producción de sustancias químicas tóxicas para los insectos. En algunos casos estas sustancias actúan sobre el sistema nervioso, en otros, las sustancias con una estructura similar a la de las hormonas, actúan en el desarrollo del insecto.
• Se han aislado de las plantas muchos compuestos con actividad hormonal y se han sintetizado también otros compuestos que afectan a procesos relacionados con el desarrollo. Todos ellos, junto con las feromonas, se incluyen en los llamados insecticidas biorracionales, que se los denomina específicamente Reguladores del Crecimiento de los Insectos (IGR, "Insect Growth Regulators).
• Los insectos se enfrentan con dos tipos de cambios del ambiente. Unos ocurren irregularmente y duran breves períodos de tiempo (subidas o bajadas de la temperatura o de la humedad, o escasez de alimento) y los insectos responden a ellos con periodos de detención del crecimiento y de la actividad vital (quiescencia). Otros cambios del ambiente ocurren regularmente y durante un periodo amplio de tiempo, son por lo tanto predecibles y los insectos responden a ellos por medio de cambios fisiológicos, como la detención del crecimiento y de la actividad y capacidad reproductiva (diapausa).

Tema 12 Ácaros

• Los ácaros son artrópodos pertenecientes a la Clase Arácnida, que se caracterizan por presentar un abdomen sin segmentación y están englobados en la Subclase Acari o Acarina.
• El cuerpo está recubierto por un tegumento endurecido similar al de los insectos, y con una estructura similar a éstos. Se divide en 2 regiones: gnatosoma, que lleva los quelíceros y pedipalpos (piezas bucales) e idiosoma, que lleva las patas y la mayoría de los órganos.
• Internamente presentan un tubo digestivo que va de la boca al ano y que se abre ventralmente al final del cuerpo, un aparato respiratorio traqueal,

• aunque a veces hay respiración cutánea, un aparato circulatorio abierto poco desarrollado donde la hemolínfa baña directamente los tejidos, un aparato excretor que consta de tubos de Malpigio en los actino mientras que en los anactino es el propio tubo digestivo el que funciona como tal, un sistema nervioso que consta de un ganglio subesofágico que comunica con el cerebro mediante el anillo periesofágico, y un aparato reproductor que consta de dos ovarios y dos testículos, según sean hembras o machos, y el orificio genital se abre ventralmente.
• La reproducción es normalmente sexual, pero como suele haber más hembras que machos, existe partenogénesis. La transferencia del esperma puede ser directa con o sin pene, o indirecta, utilizando los quelíceros con un órgano especial o espermatodáctilo; el primer par de patas, los palpos o los quelíceros; o por medio de espermatóforos que el macho deposita en el substrato y la hembra recoge. La mayoría de los ácaros ovipositan, aunque se ha observado la ovoviviparidad y la viviparidad. Los huevos son muy grandes en relación al tamaño corporal del ácaro, y los pueden dejar aislados o en grupos. Los estados de desarrollo por los que pasan son: Huevo - Larva - Ninfa - Adulto. El número de estadios ninfales varía aunque en general los Actino tienen 3 estadios ninfales y los Anactino dos. Según especies, pueden ser multivoltinas (elevado número de generaciones anuales), univoltinas o necesitar incluso más de un año para completar su ciclo.
• La alimentación es muy variada. Pueden ser fitófagos y constituir plagas de los cultivos, o atacar los productos almacenados, incluso transformados (por ejemplo harinas). También pueden ser depredadores de otros artrópodos o parasitoides, o pueden ser hematófagos y

ser parásitos del hombre y animales vertebrados.

• Los hábitats donde podemos hallarlos son de lo más variado y los de vida libre pueden ser terrestres (suelo), acuáticos (dulceacuícolas o marinos) y aéreos (plantas, polvo, almacenes). Los parásitos viven sobre sus hospedadores (hombre, animales vertebrados, artrópodos).
• Los ácaros fitófagos tienen una serie de carácterísticas típicas, entre las que se encuentra la presencia de quelíceros transformados en estiletes finos para picar y chupar los jugos de las plantas. Emgloban a los ácaros tetraníquidos o "arañas rojas" (familia Tetranychidae) caracterizados porque las bases de los quelíceros se han fusionado formando un estiloforo; los ácaros eriófidos (familia Eriophyidae) de forma alargada y tamaño muy pequeño con sólo dos pares de patas en posición anterior y con el idiosoma blando y anillado; y ácaros tarsonémidos (familia Tarsonemidae) caracterizados por su pequeño tamaño, con el idiosoma cubierto por placas superficiales y un gran desarrollo de los apodemas (suturas) en la regíón ventral del cuerpo. Muy carácterístico también de esta familia es el acusado dimorfismo sexual.
• Desde el punto de vista agronómico-forestal, no sólo tienen interés las especies fitófagas, sino también aquellas que se alimentan de otros ácaros y/o artrópodos. Aunque hay otras familias de ácaros depredadores, los que tienen una importancia agrícola indiscutible son los fitoseidos (familia Fhytoseiidae), que se alimentan de ácaros tetraníquidos ("araña roja"), trips, cochinillas, mosca blanca y huevos de otros ácaros e insectos.

• Los ácaros son un claro ejemplo de especies que alcanzaron la categoría de plagas por el uso casi exclusivo de plaguicidas de síntesis como método de protección de los cultivos. Por ello hoy en día, las estrategias para su control se encuadran dentro del concepto de Control Integrado de Plagas (C. I. P.), que hace hincapié en la combinación inteligente de todos los métodos de lucha posibles y se minimiza el empleo de plaguicidas, estableciéndose umbrales de tratamiento (se determinan en función de parámetros económicos y de manejo).
• Otra estrategia clave para minimizar el uso de plaguicidas es la lucha biológica. Existen muchos enemigos naturales de ácaros fitófagos, pero hasta el momento los fitoseidos suelen ser los más eficientes e incluso se producen comercialmente para el control de ciertos tetraníquidos.
• Si no nos queda otro remedio que aplicar medidas químicas de control, habrá que tener en cuenta una serie de factores para lograr una buena eficacia en los tratamientos: estados de desarrollo afectados, crecimiento de la planta hospedante, distribución de los ácaros sobre la planta, desarrollo de resistencias, posibilidades de reinfestación, recubrimiento de la planta hospedante y las condiciones ambientales.

Tema 13 Homóptero

• Los homópteros presentan la cabeza orientada hacia abajo o hacia atrás. Tienen ojos compuestos, generalmente bien desarrollados y 2 ó 3 ocelos. Antenas de longitud variable con presencia de órganos sensoriales (sensorios o rinarios) y de morfología carácterística. El aparato bucal es picador-chupador. Las mandíbulas y maxilas están transformadas en estiletes finos y alargados. No existen palpos. Las alas son de textura uniforme, siendo en algunas familias carácterístico el polimorfismo alar. Las patas suelen ser semejantes, con

tres, dos o un tarsómero dependiendo del grupo, y las posteriores de algunas familias están adaptadas al salto. El abdomen puede presentar 11 segmentos pero los dos o tres primeros pueden estar modificados como órgano estridulador o estar suprimidos o muy reducidos. Entre el 5º y 6º
segmento presenta unas formaciones carácterísticas denominadas cornículos: son dos pequeños tubos situados en posición dorsal, por los que excretan sustancias de defensa frente a depredadores o feromonas de alarma. El ovipositor está presente en homópteros auquenorrincos, formado por 3 pares de valvas, diferenciadas de los segmentos 8º y 9º, mientras que en otros grupos no existe. El aparato genital externo masculino aparece a partir del 9º segmento, diferenciándose el pene. No existen cercos.

• En el tubo digestivo de muchos homópteros destaca el gran buche que ocupa gran parte del abdomen; el resto es largo, tubular y formando un asa, dando lugar a la denominada cámara filtrante, de la cual surgen los tubos de Malpigio. EI sistema circulatorio está más o menos desarrollado dependiendo del grupo. El sistema respiratorio traqueal se abre al exterior por diez pares de espiráculos: 2 torácicos y 8 abdominales. El sistema

• nervioso presenta un alto grado de concentración. El sistema reproductor femenino consta de un número de ovariolos muy variable, con 2 o 3 glándulas accesorias. El aparato reproductor masculino presenta también variación en el número de FOLículos que forman los testículos (de 1 a 8), acompañado de glándulas accesorias. Es frecuente en algunos grupos la presencia de glándulas de la cera, de funciones protectoras (escudo).
• La mayoría de los homópteros tiene un tipo de reproducción sexual y son ovíparos. Pero hay, sin embargo, especies que son partenogenéticas facultativas y algunas que son ovovivíparas o vivíparas. En muchos áfidos todas estas variedades reproductivas pueden producirse en una misma especie en el transcurso del año. Los cóccidos son ovovivíparos, presentando diversas fases de transición hacia el viviparismo. El desarrollo postembrionario es gradual, pasando por diversos estadios juveniles o ninfales (entre 3 y 7 mudas) antes de alcanzar el estado adulto. En los aleiródidos y machos de coccoideos se ha evolucionado hacia una forma holometábola, con ninfas inactivas a modo de pupa.
• Presentan una gran capacidad de reproducción pero se ve compensada en la naturaleza por las condiciones climáticas y, especialmente, por los depredadores y parasitoides. Entre los depredadores destacan otros insectos, más o menos especializados: Coleóptera

(Coccinellidae), Díptera (Syrphidae, Chamaemyidae, y Cecydomyidae) y Neuroptera (Hemerobidae y Chrysopidae). Los insectos parasitoides son prácticamente todos del orden Hymenoptera, incluidos en las familias Aphidiidae y Aphelinidae.

• Todos los homópteros son fitófagos, alimentándose de los fluidos de las plantas y produciendo en ellas importantísimos daños directos e indirectos. Los daños directos (marchitamiento, defoliación, caída prematura de flores y de frutos, deformaciones de brotes y hojas, formación de agallas o de chancros) son consecuencia del efecto mecánico de la picadura, de la inoculación de la saliva y de la absorción de savia. Entre los indirectos destacar la transmisión de virus de unas plantas a otras produciendo virosis de dos tipos: "virus persistentes o circulativos", muy específicos y que requieren de un periodo de latencia en el organismo del vector (transmitidos por cicadélidos, pulgones y moscas blancas); y "virus no persistentes, no circulativos o transportados por el estilete", que no requieren periodo de latencia (transmitidos generalmente por pulgones). Otros daños indirectos son los causados por la melaza excretada por el ano, que puede recubrir la planta y es un excelente medio de cultivo de hongos Capnodium (negrillas) cuyo desarrollo produce una capa negruzca capaz de debilitar y hasta matar a la planta.
• La heterogeneidad del grupo hace difícil una clasificación. Actualmente se tiende a dividirlo en series, existiendo en España especies pertenecientes a Auchenorrhyncha y

Sternorrhyncha, las cuales cuentan cada uno de ellas con cuatro superfamilias y muchas familias.

• La serie Auchenorrhyncha incluye las superfamilias Cicadoidea, Fulgoroidea, Cercopoidea y Cicadelloidea. En los auquenorrincos las antenas son muy cortas

• y en forma de queta, el rostro se articula claramente con la cabeza y poseen ovipositor en forma de hoja afilada para introducir los huevos en el tejido de la planta. Son insectos activos que viven sobre la superficie de las plantas y suelen escapar de los predadores por salto. La excepción a esto son los adultos de Cicadoidea (cigarras) que no saltan, pero vuelan con facilidad. El ciclo vital de este grupo es sencillo, con reproducción sexual. Los machos de la mayoría de las especies producen sonidos con un par de órganos en la base del abdomen. La misión de este sonido es la agregación, el cortejo sexual y la confusión de depredadores.
• La serie Sternorhyncha está constituida por las superfamilias Psyloidea (psilas), Aphidoidea (pulgones), Aleyrodoidea (moscas blancas) y Coccoidea (cochinillas). Estos homópteros tienen antenas largas y filamentosas, el rostro se inserta en el extremo posterior de la cabeza y generalmente está unido en su base al toráx, del que parece surgir. Los tarsos tienen uno o dos segmentos. El ovipositor no está desarrollado y los huevos se depositan sobre la superficie de la planta. Los adultos de psílidos y aleiródidos son saltadores o voladores, pero la mayoría de esternorrincos son poco móviles y especializados en la alimentación y reproducción rápida. La partenogénesis está muy extendida, asociada al viviparismo en áfidos. Su ciclo vital suele ser muy complejo, pues adultos y estados inmaduros tienden a divergir morfológicamente, siendo equivalente al de los insectos endopterigotos en aleiródidos y machos de cóccidos.
• Muchos esternorrincos tienen relaciones de comensalismo con las hormigas (especialmente pulgones), que son atraídas por la abundante melaza que producen. Las hormigas los protegen de depredadores y los trasladan de una planta huésped a otra. Además de la melaza, muchos esternorrincos poseen glándulas dermales por las que producen cubiertas protectoras de cera en forma de polvo, de filamentos o de placas.

Tema 14 Heteróptero

• Cabeza libre, no muy móvil, en la mayoría de las especies horizontal con las piezas bucales dirigidas hacia delante, otras en reposo, con las piezas bucales dispuestas entre las patas. A ambos lados de la cabeza aparecen dos ojos compuestos, generalmente bien desarrollados y un par de ocelos, aunque éstos pueden faltar. Las antenas, de diversas formas y con pocos artejos (4 ó 5 generalmente), suelen ser bien visibles, aunque a veces son muy cortas y poco llamativas. Los apéndices bucales forman carácterísticamente un pico u órgano adaptado para picar y succionar transformándose las mandíbulas y las maxilas en cuatro estiletes, fuertemente esclerotizados, formando todo en conjunto una estructura cilíndrica. No existen palpos labiales, ni maxilares.
• El protórax presenta un pronoto grande y uniforme. Del mesonoto, la única porción visible es el escutelo, de forma triangular. El metanoto suele estar reducido y cubierto por las alas.

El primer par de alas reciben el nombre de hemiélitros por presentar la regíón proximal esclerotizada y la distal membranosa. Las alas posteriores

son siempre membranosas. En algunas familias se presenta un marcado polimorfismo alar, existiendo individuos macrópteros y ápteros, o formas intermedias braquípteras. Las patas, que en muchas especies son finas y similares, son de tipo marchador y con 2-3 tarsómeros. Abdomen con un número variable de segmentos visibles. En las especies menos modificadas 11 segmentos, pero generalmente presentan reducciones en los primeros y los últimos. El 8º y 9º están transformados en la armadura genital femenina, con un ovipositor bien diferenciado, en algunas especies. En los machos el 9º segmento forma la genitalia externa. No hay cercos, pero en algunos grupos aparecen largos pelos con funciones auditivas.

• Aparato digestivo bien desarrollado. En la entrada del tubo digestivo está la bomba suctora, que se continúa con una pequeña faringe, que también asume actividades suctoras del alimento. En relación con las piezas bucales están las glándulas salivales o labiales que inyectan sus productos mediante la bomba salival. La faringe se continúa por un esófago tubular, que conecta con el estómago. En las paredes del intestino presentan células especiales osmoreguladoras. El sistema excretor está formado por cuatro tubos de Malpigio. El sistema circulatorio presenta un desarrollo variable con un vaso dorsal corto.
• El aparato respiratorio se abre por diferentes pares de espiráculos: dos pares en meso y metatórax y los restantes en los ocho primeros segmentos del abdomen, aunque pueden haber reducciones. El sistema nervioso presenta un alto grado de concentración. La cadena ventral se concentra en pocas masas ganglionares, de una a cuatro generalmente. El aparato reproductor femenino está formado por dos ovarios con dos a ocho ovariolos. Los testículos presentan grandes variaciones en el número de FOLículos (de 1 a 8) pudiendo ir acompañados de vesícula seminal y algunas glándulas accesorias.
• Casi todos los heterópteros son ovíparos, aunque se conoce algún ejemplo de viviparismo, y heterometábolos (con metamorfosis incompleta). El huevo de estos insectos muestra una gran variedad de formas y estructuras, a veces de extraordinaria complejidad. La vida postembrionaria comprende comúnmente 6 periodos ninfales, antes de llegar al estado adulto. En algunas especies, después de la muda imaginal el insecto pasa por una fase de maduración, que puede durar varios días. En algunos casos llega a invernar en estado adulto, no alcanzando la madurez sexual hasta la primavera siguiente.
• La alimentación es siempre de líquidos. Las especies fitófagas toman los jugos vegetales, fundamentalmente la savia; las zoófagas, unas se alimentan de líquidos internos de huevos, larvas o imagos de otros insectos (como es habitual entre las familias depredadoras de redúvidos, nábidos y antocóridos, así como en la mayor parte de hidrocorisos), aunque algunos se han especializado en la alimentación hematófaga, chupando la sangre de mamíferos y aves (como es propio de cimícidos, policténidos y algunos redúvidos). Debido a estos hábitos alimenticios, los heterópteros cuentan con muchas especies que revisten una gran importancia económica, tanto por los daños directos que producen sobre la vegetación, como por los daños indirectos, pues con frecuencia son vehículos transmisores de graves enfermedades bacterianas y/o víricas.

• La clasificación de este suborden es muy controvertida. Recientemente la tendencia es a ordenar a este conjunto en tres series que se corresponden con sus adaptaciones al medio:

serie Geocorisae (grupos principalmente terrestres, con algunas formas litorales y semiacuáticas), serie Amphibicorisae (grupos acuáticos que viven sobre la superficie del agua) y serie Hydrocorisae (especies acuáticas, con menor frecuencia, semiacuáticas).

• Los hemípteros comprendidos dentro de la serie Geocorisae es el grupo con aquellas familias con especies de interés agrícola, tanto por ser potenciales plagas, como por ser aliados de los agricultores en el control de éstas.
• Por lo tanto, por un lado tenemos las principales familias de heterópteros fitófagos (Pentatomidae, Miridae, Tingidae, Lygaeidae, Coreidae y Pyrrhocoridae), mientras que por otro están las familias con especies depredadoras (Anthocoridae, Miridae, Nabidae, Reduviidae, Lygaeidae y Pentatomidae). También se da el caso de algunas familias, como pentatómidos y míridos, que presentan especies fitófagas y depredadoras indistintamente

Tema 15 TRIPS

• La cabeza presenta las piezas bucales dirigidas hacia atrás. Con ojos compuestos y entre éstos, tres ocelos (triángulo ocelar), que pueden faltar en algunas especies. Las antenas pueden ser de diferentes tamaños y contienen órganos sensoriales. El aparato bucal es del tipo picador-suctor. La fusión del clípeo y el labro termina en un orificio que sirve de guía a los estiletes (1 mandibular y 2 maxilares). La mandíbula asimétrica, sólo consta del estilete izquierdo. Los estiletes maxilares son más largos que el mandibular y al yuxtaponerse longitudinalmente dan lugar a un cilindro o tubo de aspiración. En el interior de la cápsula cefálica, se encuentra la hipofaringe, pieza por donde se desliza el estilete mandibular.
• El protórax se diferencia del pterotórax en la zona de inserción de las alas. Tiene formas variadas según las especies. Sobre él se pueden encontrar largas sedas. El mesotórax es más largo en la parte ventral que en la dorsal. El mesonoto tiene, generalmente, forma hexagonal irregular. En los individuos ápteros el tórax es menor que en los alados. Las patas son cortas. Disponen de 1 ó 2 tarsómeros, y terminan en una almohadilla adherente y en un par de uñas en larvas, ausentes o vestigiales en adultos. Las alas son membranosas, rodeadas total o parcialmente de cilios de diferentes formas. Las alas son alargadas y se pliegan sobre el abdomen cuando están en reposo. En los Terebrantia las alas anteriores tienen venas longitudinales, no existiendo en los Tubulifera.
• El abdomen es alargado, cilíndrico y compuesto por 11 segmentos. En los Tubulifera el último segmento tiene forma de tubo, en los dos sexos; en los Terebrantia el extremo es cónico apuntado en las hembras y troncocónico redondeado en los machos, en los que el décimo segmento se encuentra casi totalmente enfundado en el noveno.
• Las hembras tienen un ovipositor falciforme, formado por cuatro valvas. Son dentadas en el borde externo y lisas en la cara interna, terminadas en punta para poder insertar los huevos.

• En los machos el pene está formado por un falo central (edeago) y dos laterales (parámeros). En los machos de los Tubulifera, en la falobase se fijan dos parámeros que presentan un esclerito en forma de cuchara (taloteca), parecida a la de los Terebrantia, pero el conducto eyaculador termina en una pequeña barra dura o pseudovirga.
• El huevo es oval, alargado, adoptando diferentes formas y dimensiones según las especies.

En Terebrantia son generalmente reniformes y tienen la superficie del corion lisa. En los

Tubulifera son elípticos, más o menos alargados y tienen la superficie del corion con reticulaciones.

• Los estadios larvarios -L1 y L2- son ápteros y con el tegumento débilmente esclerotizado. La coloración es variada. La cabeza es similar a la de los adultos. Los ojos están compuestos por 3 ó 4 facetas. Las antenas son más cortas que en los adultos. Las patas son también parecidas, aunque con un tarso menos. En las especies depredadoras son más largas como ocurre en los adultos, siendo más rápidas en los movimientos. El abdomen está formado por el mismo número de segmentos. En los últimos segmentos presentan largas y fuertes sedas que utilizan para defenderse.
• Los estadios ninfales en los Terebrantia son dos -proninfa y ninfa- y tres en los Tubulitera proninfa, ninfa I y ninfa II-. En la proninfa de los Tubulifera no se presentan esbozos alares como en la de los Terebrantia. En todos los casos las patas no están totalmente articuladas, no tienen membrana en el extremo, aunque si uñas. Los ojos son rudimentarios, alcanzando el tamaño del ojo del adulto en las ninfas. El tórax tiene la forma de los estadios larvarios en la proninfa, diferenciándose el protórax en las ninfas, aunque permanece adosado a la cabeza. El aparato bucal ninfal no es funcional y tampoco excretan, siendo casi inmóviles. En algunas especies tejen una envoltura sedosa o une partículas de tierra, en el interior del cual transcurre la pupación.
• El tubo digestivo difiere poco entre adultos y larvas, aunque pequeños detalles funcionales pueden tener gran significación en las especies transmisoras de virosis. En la parte anterior se encuentra el cibarium con la bomba faríngea, que actúa como bomba de succión de los alimentos, y dos pares de glándulas salivares, que vierten su secreción con la ayuda de la bomba salivar. El esófago presenta un ensanchamiento o buche. El mesénteron es la parte más larga del tubo digestivo, con dos ensanchamientos en los extremos. El tubo digestivo finaliza en el ano, que se abre en la parte esternal del abdomen.
• El aparato excretor está formado por cuatro tubos de Malpigio, dos dirigidos hacia adelante, paralelos al intestino medio, y dos dirigidos hacia atrás, paralelos al proctodeo.
• El sistema nervioso está compuesto por el cerebro y la masa ganglionar que atiende las vísceras y los órganos genitales. El sistema respiratorio consta de dos troncos longitudinales dorsales y otros dos ventrales que se comunican entre sí por ramas laterales. Hay 4 pares de estigmas que se sitúan en el mesotórax, metatórax y en los segmentos abdominales primero y octavo. En

• las larvas y proninfas falta el par metatorácico, mientras que en las ninfas es igual al de los adultos.
• El aparato reproductor de los machos está formado por dos testículos. Los canales deferentes y las glándulas accesorias desembocan en la vesícula seminal, que actúa como almacén de espermatozoides. Los ovarios de la hembra están formados por cuatro cadenas ováricas, que desembocan en dos oviductos que convergen junto a una glándula accesoria, en la vagina. Presentan espermateca, donde se almacenan los espermatozoides.
• Los adultos, al poco de emerger puede aparearse. Presentan reproducción bisexuada y partenogenética de diferentes tipos: telitoca, arrenotoca y deuterotoca. Las hembras son diploides y los machos haploides, procediendo éstos de huevos no fecundados. A lo largo del año se pueden presentar una o varias generaciones, con comportamiento estacional

(desarrollo heterodinámico) o multiplicación continuada (desarrollo homodinámico).

• El régimen alimenticio varía de unas especies a otras. La mayoría son fitófagas, encontrando en los jugos celulares y el polen el alimento fundamental; de éstas algunas pueden mostrarse, al mismo tiempo, carnívoras. Otras son marcadamente depredadoras, alimentándose de otros trips y pequeños artrópodos. Un grupo bastante numeroso se nutre de micelio y esporas de hongos o de algas, pero los que presentan interés agrícola son los fitófagos y los depredadores.
• Los efectos de la temperatura, tanto a nivel individual como poblacional, van ligados al grado de humedad en el aire o en el suelo. La temperatura condiciona la entrada en actividad de los adultos y la duración del desarrollo de los estadios inmaduros. La entrada y salida de la diapausa está condicionada por la duración del fotoperiodo y la temperatura. La calidad y cantidad del alimento también condiciona los parámetros de desarrollo, reproducción, longevidad, etc. Cuentan con numerosos enemigos naturales de diferente naturaleza y forma de actuación.
• Los trips se pueden dispersar de forma activa o pasiva. Tanto caminando como volando, las distancias recorridas son cortas, apenas algunos metros. El viento, sin embargo, puede desplazar pasivamente a los adultos alados a largas distancias. Pese a las medidas legales, el transporte del material vegetal o el sustrato que acompaña a las plantas, es la principal forma de dispersión de los trips a largas distancias.
• La velocidad del desarrollo y el poder multiplicativo son carácterísticas intrínsecas (origen genético) de cada especie, aunque dependen de las condiciones ambientales y de las carácterísticas y naturaleza del sustrato alimenticio. Los trips generan daños y pérdidas en los cultivos de tres formas diferentes: heridas a la hora de realizar la puesta, picaduras en el momento de alimentarse y trasmisión de patógenos (hongos, bacterias) y enfermedades víricas.
• La ordenación taxonómica de los Thysanoptera se encuentra en permanente evolución. Según se avanza en los conocimientos de caracteres morfométricos y en la aplicación de técnicas de determinación genética, se van revisando los encuadramientos genéricos, lo que induce confusiones en

• los sectores aplicados de la agricultura cuando de plagas se trata. Se diferencian dos subórdenes: el Terebrantia (alas con nervaduras) y el Tubulifera (alas sin nervaduras).
• La familia Aeolothripidae está formada por trips depredadores en todos sus estados de desarrollo (larvas y adultos). Son de gran movilidad y se alimentan principalmente de otros trips, ácaros tetraníquidos y huevos de pequeños artrópodos. Tienen un impacto considerable en el control biológico de trips plaga en diferentes cultivos.
• La familia Thripidae constituye el grupo más importante de trips fitófagos, con numerosas plagas que atacan a multitud de cultivos (hortícolas, frutales, cítricos, vid, forrajeras, oleaginosas, ornamentales). Los más importantes como plagas son Frankliniella occidentalis y Thrips tabaci, transmisoras de virosis (virus del bronceado del tomate). Para su control se usan métodos químicos (insecticidas específicos), biológicos (hemípteros antocóridos) y barreras físicas (mallas antitrips). En la familia Phlaeothripidae la mayoría son fitófagos, destacando Haplothrips tritici y Liothrips oleae. El primero es plaga importante de cereales (principalmente trigo), produciendo daños en el grano y disminuyendo la calidad de las harinas. Su control se realiza normalmente por métodos culturales (siembras tempranas, labores o variedades resistentes). En cuanto a L. Oleae es específico del olivo y en la actualidad es una plaga controlada por los tratamientos que se realizan para la mosca y el prays.

Tema 16 Dípteros

• Cabeza orientada verticalmente con las piezas bucales dirigidas hacia abajo, es relativamente grande y muy móvil. Ojos compuestos generalmente muy desarrollados, con un número variable de omatidios. En la frente se encuentran los ocelos, en número generalmente de tres, (placa o triangulo ocelar); a veces faltan. Las antenas se insertan generalmente en la parte media de la cabeza. En su condición menos modificada se presentan en los nematóceros, con un segmento basal o escapo, uno intermedio o pedicelo y el flagelo (consta de un número variable de segmentos. En los braquíceros las antenas están compuestas de dos o tres elementos basales y un apéndice terminal (estilo); en ciclorrafos este apéndice es fino y semejante a una seda (arista) dispuesta dorsalmente. Las piezas bucales forman una trompa o probóscide, generalmente bien desarrollada, aunque puede estar atrofiada en algunos grupos. Básicamente responde a dos tipos morfológicos principales: el picador-chupador o perforador-suctor de los dípteros picadores, hematófagos y depredadores; y el lamedor-chupador de todos los demás. Dentro de estos dos tipos se dan diversas formas intermedias.
• El tórax presenta los tres segmentos fusionados, pero con una morfología desigual; el mesotórax ocupa casi toda la regíón debido al gran desarrollo de los músculos de vuelo que alberga; los otros dos segmentos forman unas estrechas bandas por delante y por detrás de aquél. Las patas constan de los segmentos típicos y en la mayoría de los casos no presentan diferenciaciones especiales entre ellas. Los tarsos en la mayoría presentan cinco tarsómeros. En el extremo distal del último tarsómero se insertan dos uñas laterales que suelen estar acompañadas de un par de almohadillas en forma de lengüeta (pulvili), así como un empodio más o menos de la misma forma, que también puede ser setiforme o estar ausente. Las alas están generalmente presentes; la mayoría tiene un par de alas mesotorácicas bien desarrolladas.

• Existen algunas especies braquípteras o con alas vestigiales y otras ápteras. El par metatorácico se ha transformado en unas estructuras claviformes con función estabilizadora (halterios o balancines).
• El abdomen puede estar unido con el tórax por toda su superficie anterior o a través de un pedúnculo. En muchos nematóceros y algunos braquíceros (Asilidae) el abdomen tiene forma alargada, mientras que en otros muchos braquiceros y ciclorrafos es corto. Está formado por once segmentos, aunque en la mayoría de los dípteros el número de segmentos visibles es menor, ocultos, unos dentro de otros, formando un oviscapto extensible. Este órgano está presente en las hem¬bras de dípteros, pero las de los tipúlidos pueden llevar un ovipositor formado por valvas. En los machos últimos segmentos frecuentemente curvados ventralmente y con la genitalia externa forman el llamado hipopigio.
• Las larvas de los dípteros son generalmente ápodas. Su cuerpo suele ser alargado, cilíndrico y con una segmentación más o menos aparente. Según sea el desarrollo de la cabeza se distinguen tres tipos de larvas: eucéfalas, hemicéfalas y acéfalas.
• La pupa de los dípteros es siempre adéctica (sin mandíbulas funcionales para romper la envoltura pupal). En nematóceros y braquíceros la cutícula larvaria es arrojada durante el proceso de pupación. En los ciclorrafos la pupa está encerrada en la exuvia del último estadio larvario, que no se desprende del cuerpo del insecto, endurecíéndose y formando una cubierta protectora externa que recibe el nombre de pupario. Éste es generalmente ovoide o en forma de cubilete y completamente inmóvil.
• El aparato digestivo adquiere mayor longitud y complejidad en los grupos más evolucionados: en nematóceros es casi recto, pero está mucho más enrollado en los braquíceros y aún más en los ciclorrafos. La cavidad bucal está dividida en dos por la hipofaringe (cibarium succionador y salivarium). El esófago se divide en dos ramas: una dorsal que conduce al proventrículo y otra que comunica con el reservorio alimentario o buche. Constan de un mesenterón o intestino medio y de un intestino posterior seguido del recto. El sistema excretor está formado por cuatro tubos de Malpigio, excepcionalmente cinco. En la excreción también intervienen las células del cuerpo graso.
• El sistema respiratorio consta de troncos traqueales longitudinales y transversos; de ellos se derivan amplios sacos aéreos. Existen dos pares de espiráculos en el tórax y pueden presentarse ocho en el abdomen.
• El aparato circulatorio está formado por un corazón dividido en cámaras ventriculares, presentando cada una un par de ostiolos laterales. Hacía la parte anterior del cuerpo se prolonga por una aorta hasta la cabeza.
• El sistema nervioso presenta una gran variabilidad. En nematóceros el cerebro es sencillo, haciéndose más complejo en braquíceros y con un gran desarrollo en ciclorrafos. La cadena nerviosa ventral consta de tres pares de ganglios torácicos y ocho abdominales en los nematóceros y un número más reducido en el resto hasta condensarse en una sola masa ganglionar torácica en los más evolucionados.

• El aparato reproductor masculino consta de dos testículos. Los conductos deferentes confluyen en un conducto eyaculador común, al que está asociado un saco eyaculador muscular y glándulas accesorias pares. En la hembra consta de dos ovarios, con un número variable de ovariolos. Los oviductos se unen en un conducto común (vagina), donde están presentes siempre las espermatecas. Presentan dos glándulas accesorias (a veces sólo una) que segregan sustancias para envolver o fijar los huevos (en especies vivíparas alimentan a las larvas).
• Los dípteros en su mayor parte son unisexuales y su reproducción es sexual. Algunas especies se reproducen por partenogénesis; otras se reproducen por pedogénesis y algunas son hermafroditas. La transmisión del esperma puede ser directo o por medio de un espermatóforo. La mayoría son ovíparos. Algunas especies son ovovivíparas y otras son vivíparas. El número de generaciones anuales es muy variado. El número de intermudas larvarias varía de tres en los ciclorrafos, a cuatro en nematóceros o entre cinco y ocho en los braquíceros. Las larvas tienen hábitos muy variables, generalmente diferentes a los de los adultos. Las de nematóceros son mayoritariamente acuáticas o anfibias, mientras que las de braquíceros y algunas de nematóceros son terrestres. Las hay depredadoras de otros animales, muchas de ellas de otros insectos, actuando como verdaderos controladores de sus poblaciones. Otras son parásitas de invertebrados o de vertebrados. En estos últimos pueden ser ectoparásitas o endoparásitos (producen miasis cutáneas, cavitarias y

digestivas). Por último, están las especies fitófagas en la fase larvaria: Cecidomyiidae, Tephritidae, Agromyzidae y Chloropidae entre las cuales se incluyen algunas de las plagas agroforestales más serias.

• Los dípteros en estado adulto son terrestres, algunas especies ápteras pueden ser anfibias y muy raramente acuáticas. La mayoría son diurnos, aunque algu¬nos hematófagos son de hábitos crepusculares o nocturnos. A excepción de algunas especies que no se alimentan en estado adulto, todas las demás se alimentan de líquidos (néctar o líquidos orgánicos diversos) o de partículas sólidas que previamente disuelven con sus secreciones. Las formas chupadoras de sangre o hematófagas incluyen la casi totalidad de Culicidae, además de los

Simuliidae, Phlebotomidae, Tabanidae y Glossinidae, así como algunos miembros de Ceratopogonidae y Muscidae. La fitofagia y hematofagia son las responsables de que muchos dípteros actúen como vectores en la transmisión de enfermedades y de otros agentes patógenos (la malaria, la enfermedad del sueño, la elefantiasis o la fiebre amarilla). La importancia de este orden de insectos es extraordinaria, tanto en la sanidad médica y veterinaria, como en el campo de la agricultura.

• En las primeras divisiones del orden Díptera se establecieron dos subórdenes: Nematocera, con antenas largas y plurisegmentadas y Brachycera, con antenas aparentemente trisegmentadas, terminando en un estilo o llevando una arista dorsal. Más tarde Bauer puntualizó que las formas más primitivas (Nematocera y algunos Brachycera) emergían de la pupa por una hendidura recta o longitudinal (Orthorrhapha), mientras que los Brachycera superiores lo hacían empujando un casquete circular del pupario. Se creó por tanto un tercer suborden, Cyclorrhapha, dentro del cual

• se consideran también dos divisiones, Aschiza (en la que la sutura frontal está ausente y la lúnula por lo general indiferenciada o ausente, sin ptilinum) y Schizophora (con sutura frontal y lúnula diferenciadas y ptilinum siempre presente). En esta última, además, se distinguen dos grupos principales a los que se les otorga el nivel taxonómico de sección: Acalyptratae (con escamas alares torácicas vestigiales o pequeñas, que no ocultan los balancines) y Calyptratae (con escamas torácicas bien diferenciadas, que ocultan los balancines).
• De la división Aschiza destacar la familia Syrphidae (muchas larvas depredadoras). A la división Schizophora, sección Acalyptratae, pertenecen varias familias: Tephritidae (moscas de la fruta), Psilidae, Chloropidae, Anthomyidae y Agromyzidae (minadores de hojas). De la sección Calyptratae destacan Muscidae (transmisora de enfermedades), Tachinidae

(parasitoides de uso en control natural), Calliphoridae (larvas parásitas de ganado), Oestridae (larvas endoparásitas de mamíferos) y Hippoboscidae (adultos ectoparásitos de pájaros y mamíferos).

Tema 17 Himenópteros

• Cabeza generalmente muy móvil con mandíbulas dirigidas hacia abajo, con tendencia en algunas formas a presentar mandíbulas salientes. Con cápsula cefálica muy esclerotizada y compacta. Ojos compuestos desarrollados, aunque en algunas formas se encuentran muy atrofiados; los ocelos comúnmente son tres, pero pueden faltar. Las antenas son extraordinariamente variables en las especies más primitivas (sinfitos) y en las familias parásitas de los grupos más evolucionados (apocritos); en el resto de éstos últimos tanto el número como la forma de los segmentos son constantes; por lo general con un pronunciado dimorfismo sexual. Las mandíbulas siempre están presentes y en los de hábitos depredadores las piezas bucales son robustas y funcionales, tipo masticador. En otras especies se alargan de modo progresivo conformando una probóscide, de tipo lamedorsuctor.
• El tórax está formado en su mayor parte por el mesotórax, que alberga los músculos de las alas anteriores; el protórax se reduce a un pequeño collar y el metatórax es una estrecha faja, donde se insertan las alas posteriores, que son pasivas. La incorporación del primer segmento abdominal al conjunto torácico en los Himenópteros es muy constante y carácterística. Las patas suelen ser robustas y, salvo excepciones, con tarsos de cinco artejos. Presentan diversas adaptaciones en las patas anteriores, como son el órgano de aseo o las patas excavadoras. En Apoidea el par posterior está adaptado para recoger y transportar el polen. Las alas son membranosas de nerviación reducida. Las alas de cada lado están unidas por ganchos situados en el borde del ala posterior. Hay muchas especies braquípteras o ápteras (hormigas).
• El abdomen puede estar unido al tórax por toda la base del primer segmento (suborden Symphyta), o por una zona muy fina denominada peciolo (suborden Apocrita). El número de segmentos del abdomen (gáster) varía entre 6 y 9. El abdomen termina en las hembras por un ovipositor bien diferenciado y más o menos largo, destinado a la puesta de huevos. En algunos casos está en conexión con glándulas venenosas (aguijón).

• La estructura del ovipositor consta de dos pares de valvas (segmentos 8º y 9º). La armadura genital masculina (segmento 9º) es muy parecida en todos los grupos. Está formada por estructuras que sirven para sujetar a la hembra y consta de un edeago de forma tubular.
• Existen dos tipos básicos de larvas, en correspondencia con cada uno de los subórdenes: el eruciforme (forma de oruga) en los sinfitos y el vermiforme (forma de gusano, ápodas) en los Apocritos. La pupa en la mayoría de los casos es de tipo libre (exarata), en la que las alas y apéndices no están soldados a la superficie del cuerpo. Normalmente la pupa queda encerrada en un capullo sedoso, aunque puede ser apergaminado y de consistencia dura. Algunos himenópteros construyen celdas o cámaras especiales de pupación.
• El tubo digestivo presenta una estructura bastante uniforme. Las glándulas salivales y otras glándulas asociadas pueden adquirir gran desarrollo. En general la cavidad bucal conduce a una faringe suctora, a la que sigue un esófago largo y estrecho, que en el caso de los himenópteros que alimentan a sus larvas con miel, se dilata a modo de buche o estómago de la miel. A continuación se encuentra la molleja o proventrículo, que controla el paso del alimento al estómago. El mesenterón o ventrículo está bien desarrollado y en forma de U en Apis o Vespula, pero en algunos formicoideos, esfecoideos o en la mayoría de los Parasitica queda reducido a una pequeña cámara. El proctodeo es normalmente corto y simple, y termina en una ampolla rectal ensanchada.
• El sistema excretor está formado por los tubos de Malpigio, cuyo número es muy variable. El sistema circulatorio consta de un corazón situado en el abdomen con cuatro o cinco cámaras, continuándose anteriormente por una aorta. El sistema respiratorio está bien desarrollado, formado por dos pares de espiráculos torácicos y de 2 a 7 pares de espiráculos abdominales. Las tráqueas con frecuencia se expanden interiormente en grandes sacos aéreos. El sistema nervioso, en los grupos más evolucionados, presenta un cerebro

desarrollado. Es carácterístico del grupo la concentración ganglionar de la cadena nerviosa ventral.

• El aparato reproductor masculino está formado por un par de gónadas, aunque entre los más evolucionados tienden a fusionarse en una sóla. Cada testículo puede constar de un número de FOLículos variable (250-300 en Vespula, Apis o Bombus o sólo tres en Parasitica). Un par de glándulas accesorias desembocan en los conductos deferentes o en el canal eyaculador. El aparato reproductor femenino está formado por dos ovarios compuestos de ovariolos, en número variable, desde una o dos hasta varias decenas (aún más en himenópteros sociales). Generalmente existe una espermateca mediana en relación con dos glándulas accesorias.
• Una carácterística de los himenópteros es la presencia de glándulas de veneno, de estructura similar en todos ellos. Constan de una glándula ácida que desemboca en un reservorio de veneno musculado. Ventralmente se sitúa la glándula alcalina que segrega lubricante para el paso de los huevos por el ovipositor y otras diversas sustancias en relación con funciones defensivas o de comunicación. La glándula venenosa está asociada con un aguijón, aunque puede no existir o ser vestigial (formícidos).

• Los himenópteros es un grupo muy especializado. Existen especies de hábitos sociales (hormigas, avispas de la familia Vespidae y abejas de la familia Apidae). Los individuos de estas sociedades suelen experimentar cambios estructurales, formando castas que desempeñan diferentes actividades. La reproducción normal de la especie es llevada a cabo por varias hembras fértiles de la colonia o más comúnmente por un solo individuo, la reina. La función de los machos es fecundar a las hembras o a la reina, durante el vuelo nupcial, lo que da nombre a todo el grupo.
• En muchos himenópteros la reproducción es sexual pero la partenogénesis es predominante. El apareamiento es muy breve. Los espermatozoides pasan a la espermateca de la hembra y permanecen disponibles durante un tiempo variable. En general son ovíparos y la puesta se realiza comúnmente en el sustrato vegetal o animal que servirá de alimento a las larvas. El número de estadios larvarios varía en el caso de los sinfitos entre cuatro y ocho; en los apocritos habitualmente son cinco (menos en parasitoides). Terminado el periodo larvario comienza la pupación tras la cual los adultos salen al exterior. Los adultos son, en general, de costumbres diversas, alimentándose de néctar (papel polinizador), otros son depredadores o parasitoides (función controladora de plagas) y otros se alimentan de tejidos vegetales o de hongos.
• Existen cuatro tipos de comportamiento biológico respecto al cuidado de las larvas. En los Symphyta con larvas fitófagas, las hembras simplemente depositan los huevos sobre la planta hospedadora. En los Apocrita primitivos, cuyas larvas son parasitoides, la hembra precisa de la habilidad para encontrar un huésped apropiado en el cual realizar la puesta. En los Apocrita más avanzados, tales como las avispas o abejas solitarias, la hembra construye una celda especial en la que deposita un huevo, aprovisionando alimento a la larva (evolución del ovipositor hasta convertirse en un aguijón paralizante de presas). Por último en las especies sociales la larva es alimentada por adultos estériles.
• Entre las superfamilias de sinfitos destacamos los Cephoidea (insectos finos, alargados y con abdomen algo comprimido lateralmente. Sus larvas suelen barrenar en tallos de hierbas y pupan en la galería larval) y los Tenthredinoidea (cuerpo robusto y el ovipositor en forma de sierra. Sus larvas se alimentan externamente del follaje, sobre todo árboles, y hay algunas especies minadoras o formadoras de agallas).
• Entre los apocritos parasitoides destacamos las superfamilias Chalcidoidea (tienen una sola vena alar, son de tamaño muy pequeño y con antenas acodadas. La mayoría son parasitoides o hiperparasitoides y algunos son fitófagos), Ichneumonoidea (antenas con más de 16 artejos y abdomen flexible que facilita la oviposición. Son parasitoides o hiperparasitoides que pupan en un capullo sedoso fuera de la presa), Proctotrupoidea (venación alar reducida, parasitan larvas de neurópteros, coleópteros, dípteros y heterópteros. Hay muchos hiperparásitos) y Cynipoidea (ala anterior con venación reducida, muchos son parasitoides de dípteros y neurópteros y se da el hiperparasitismo. Con especies formadoras de agallas en especies forestales, que alternan generaciones sexuadas en verano y asexuadas en invierno).

• Por último, entre los apocritos aculeados destacamos las superfamilias Vespoidea (alas plegadas longitudinalmente y ojos rodeando la base de las antenas, la mayoría de especies son depredadoras y viven solitarias, aunque también forman colonias anuales. Poseen un aguijón defensivo), Formicoidea (pecíolo formado por uno o dos segmentos con nudos y las antenas acodadas. Son insectos sociales. Pueden ser fitófagas, zoófagas y detritívoras), Apoidea (poseen aguijón y abundantes pelos sobre el cuerpo. Se alimentan de néctar y polen, siendo muy importantes como polinizadores. Puede haber especies solitarias y sociales. Algunas especies se crían y comercializan para polinizar hortícolas bajo invernadero) y Sphecoidea (aspecto de avispas y casi todas son de hábitos solitarios y depredadoras que utilizan el aguijón para paralizar las presas con las que la hembra alimenta a una o varias larvas).

Tema 18 Lepidópteros

• Los adultos de lepidópteros tienen el cuerpo y alas cubiertos de escamas. La cabeza de los adultos es hipognata y el aparato bucal se encuentra casi siempre modificado en una probóscide o espiritrompa. Presentan un par de ojos compuestos bien desarrollados y dos ocelos. Las antenas son muy variables y en los machos suelen ser tipo pluma. El tórax se caracteriza patagio, situado entre la cabeza y el protórax, que es muy estrecho. El mesotórax y el metatórax ocupan la mayoría del tagma. Cubriendo la base del ala anterior, está la tégula. El abdomen es alargado y formado normalmente por 9 segmentos. Las alas se acoplan entre sí por tres sistemas: frénulo-retínáculo, yugo y solape basal (amplexiforme).
• Los huevos de lepidópteros son de forma muy variable: cilíndricos, en forma de barrilete, de lenteja, esféricos, etc. La puesta puede ser individual, en pequeños grupos o en grandes masas. Suele localizarse cerca del alimento de la futura larva, las cuales presentan una cabeza desarrollada y un aparato bucal mandibulado. Generalmente poseen seis ocelos laterales y antenas cortas de tres segmentos. El abdomen posee en general cinco pares de falsas patas, aunque también pueden ser ápodas. Las larvas reciben el nombre particular de orugas. Producen casi siempre seda, que emplean para construir sus refugios o galerías y para crear el capullo que da protección a la pupa. La cual es casi siempre adéctica (sin mandíbulas) y obtecta (con apéndices soldados). Las pupas de Lepidópteros son muy carácterísticas, denominándose crisálidas.
• La reproducción de los lepidópteros es casi siempre bisexual. La hembra suele producir feromonas sexuales que el macho capta a grandes distancias. La mayoría de adultos son de vida corta y de hábitos nocturnos o crepusculares (polillas), salvo los papiliónidos (o mariposas), de vuelo diurno y colores vivos. Entre las polillas las alas posteriores tienen a veces colores vivos o dibujos que semejan ojos que le sirven para asustar a sus depredadores. La mayoría de adultos se alimentan de néctar o melaza.
• Las larvas poseen un modo de alimentación fitófaga, produciendo daños a las plantas. Existen algunas excepciones: detritívoros (polilla de la ropa), licénidos mirmecófilos (viven en asociación con hormigas) y otras depredadoras de pulgones y cóccidos. Las orugas suelen vivir expuestas, si bien hay bastantes especies minadoras. Las orugas son atacadas por himenópteros y dípteros parasitoides dada su situación expuesta.

• Las pupas se encuentran en general sobre la planta en que se ha alimentado la larva y protegidas por una envoltura o capullo de seda que ha formado la larva. Los minadores y barrenadores pueden estar dentro o fuera de la galería o taladro. Hay excepciones con pupas desnudas o en envolturas terrosas en el suelo, o pupas que cuelgan sobre plantas u objetos erectos rodeados de un hilo de seda.

• Existen diversas formas de agrupar a las especies incluidas en el orden Lepidoptera. Una tradicional es la de separarlos en macrolepidopteros y microlepidopteros atendiendo a su tamaño. Hoy en día suelen considerarse cuatro grandes grupos de importancia muy desigual: Zeugloptera, Dacnonypha, Monotrysia y Ditrysia.
• La inmensa mayoría de lepidópteros están incluidos en los Ditrysia, que se caracterizan por tener la hembra dos aberturas genitales, una para la cópula y otra para la oviposición. Todas las familias de interés aplicado están incluidos en este suborden. Existen numerosas clasificaciones de las familias y superfamilias de los lepidópteros Ditrysia, aquí se han considerado tres grandes grupos:

El primero, caracterizado por poseer alas sin frénulo, comprende las superfamilias Papilionoidea (con antenas en maza), Cossoidea (antenas del macho bipectinadas), Zygaenoidea (antenas del macho bipectinadas) y Bombycoidea (sin probóscide y con antenas bipectinadas).

El segundo incluye las superfamilias Sphingoidea (alas anteriores largas y estrechas), Geometroidea (con tímpano en el primer segmento del abdomen) y Noctuidea (con tímpano en el metatórax).

El tercer grupo puede considerarse el de los microlepidópteros, con tres superfamilias: Tineoidea

(alas alargadas y terminadas en punta, alas posteriores con las venas Sc y R separadas y con flecos), Tortricoidea (palpos labiales hacia delante, alas posteriores con Rs y M unidas) y Pyraloidea (palpos labiales en pico, alas posteriores con Sc y R próximas).

• Superfamila Papilionoidea. Incluye la única familia de ropaloceros de interés agrícola como es Pieridae, con especies como Pieris rapae, P.Brassicae o P.Napi, que son defoliadores de crucíferas ("blanquillas de la col").
• Superfamila Cossoidea. La familia de mayor interés es Cossidae, cuyas larvas son barrenadoras de la madera y pueden requerir varios años para desarrollarse. Pupan en las galerías larvales. Incluye las plagas de barrenadores de frutales Zeuzera pyrina y Cossus cossus.
• Superfamilia Noctuoidea. La familia Noctuidae es la más importante desde el punto de vista agrícola. Sus larvas son de piel lisa y sin largos pelos. La mayoría de especies se entierra en el suelo para pupar, en el interior de una celda terrosa. Podemos distinguir tres grupos de noctuidos plaga:

"Gusanos grises" del suelo, que atacan a raíces, bulbos o tubérculos, destacando Agrotis segetum, A. Ípsilon, Noctua prónuba y Peridroma saucia.

Defoliadores de hortícolas, maíz, algodón y herbáceas, destacando Spodoptera littoralis, Helicoverpa armigera y Autographa gamma.

Barrenadores de cápsulas del algodón (Earias insulana) y de cañas y mazorcas de maíz (Sesamia nonagrioides).

• Superfamilia Pyraloidea. La familia más importante como plagas agrícolas es Pyralidae, que son los únicos microlepidópteros que poseen tímpano en el abdomen. Sus larvas son muy variables en su alimentación. Hay insectos que son barrenadores de tallos herbáceos, como Ostrinia nubilalis (barrenador de caña y mazorca de maíz) y Chilo suppressalis (barrenador de la caña del arroz). Otros se alimentan de semillas, siendo importantes plagas de productos almacenados, como Ephestia kuehniella o Plodia interpunctella.
• Superfamilia Tineoidea. Incluye muchas familias de importancia agrícola:

La familia Lyonetiidae incluye fitófagos minadores que viven en el interior de hojas y cuyas larvas son muy modificadas, siendo a veces ápodas. Cabe citar a Leucoptera scitella y Lyonetia clerkella, que son minadores de hojas de frutales.

La familia Gracillariidae comprende minadores de hojas con adultos muy pequeños, incluyendo el minador de los cítricos (Phyllocnistis citrella), plaga proveniente de Australia de gran importancia en los últimos años, así como a Phyllonorycter blancardella y Ph. Corylifoliella, minadores de hojas de frutales.

En la familia Gelechiidae bastantes especies atacan estructuras reproductivas como yemas, flores o tubérculos, constituyendo las plagas más importantes del grupo. Destacan las especies Sitotroga cerealella (importante en productos almacenados), Anarsia lineatella (ataca brotes y frutos de frutales de hueso) y Pectinophora gossypiella ("gusano rosado", importante plaga que devora las cápsulas del algodón).

La familia Yponomeutidae incluye insectos fitófagos que se alimentan de hojas envolvíéndolas generalmente en hilos de seda. Comprende plagas agrícolas de gran importancia, pudiendo destacarse Plutella xylostella (se alimenta de hojas crucíferas), Yponomeuta padellus malinellus ("arañuelo", defoliador del manzano) y sobre todo Prays oleae, que ataca al olivo presentando varias generaciones (filófaga, antófaga, carpófaga) que se alimentan de cada uno de los órganos vegetales de este cultivo (hojas, flores y frutos respectivamente) en cada estación del año (primavera, verano y otoño).

• Superfamilia Tortricoidea. Tortricidae es la única familia importante. Las larvas de esta familia se alimentan a menudo de hojas y brotes que enrollan con hilos de seda, refugiándose en el interior. Se encuentran aquí plagas de gran importancia: Lobesia botrana, una de las principales plagas de la vid en España que ataca a flores y frutos, provocando además en éstos la entrada de patógenos (Botrytis); Laspeyresia pomonella es la "carpocapsa" de los frutos de manzano y peral; Grapholita molesta ataca a brotes y frutos

del melocotonero; Adoxophyes reticulana es la "capua" de manzano y peral, que afecta a la piel de los frutos dejándolos con cicatrices; Archips rosana es la "cacoecia" de frutales, que produce enrollado de hojas y brotes así como deformación de frutos.

Tema 19 Coleópteros

• El orden Coleóptera incluye unas 400.000 especies descritas, siendo el orden más extenso de todos los seres vivos. Presentan un aspecto externo parecido, con el primer par de alas endurecido y rígido, élitros, que actúa como un estuche. La cabeza en este orden suele presentar una cápsula cefálica muy esclerotizada. Ojos suelen estar bien desarrollados, aunque en formas subterráneas pueden estar ausentes. En algunos casos presentan dos ocelos o incluso uno central. El aparato bucal es de tipo masticador.
• El tórax está formado por los tres segmentos típicos en insectos. El prótórax es grande y esclerotizado, es móvil en relación al resto del tórax. El mesotórax y el metatórax están fusionados y ocultos bajo los élitros. El primer par de alas están modificadas en élitros, que suelen cubrir el segundo par de alas voladoras (membranosas) y el abdomen en su totalidad. Algunas especies carecen de alas y sus élitros están soldados. Las patas son marchadoras, aunque varían en su forma según el hábitat y el comportamiento del insecto: escavadoras, nadadoras o saltadoras.
• El abdomen tiene como máximo 9 segmentos visibles, cuya parte ventral, o esterno, está esclerotizada y la dorsal, o noto, es membranosa y está cubierta por los élitros. Los 3 ó 4 últimos segmentos abdominales están invaginados y forman las estructuras genitales externas. Es un oviscapto en forma de tubo más o menos desarrollado, por el que realizan la puesta.
• Las larvas tienen la cabeza bien desarrollada, sin ojos compuestos, con grupos de ocelos y antenas cortas. El aparato bucal es masticador, como el del adulto. El tórax está formado por 3 segmentos, cada uno de los cuales lleva un par de patas, excepto las larvas que viven en galerías o en el interior de semillas, que son ápodas. El abdomen tiene, normalmente, 10 segmentos y carece de patas. La morfología de las larvas es consecuencia del modo de vida y se distinguen varios tipos de larvas: campodeiforme (típica de especies depredadoras, activa y muy móvil), escarabeiforme (típica de especies fitófagas, con piezas bucales desarrolladas) y ápoda (carece de patas y tiene un aspecto de gusano).
• Las pupas son adécticas (sin mandíbulas), de tipo exarado (con apéndices libres) y rodeadas por una cubierta fina y blanda. Muchos coleópteros pupan en el suelo, en el interior de cápsulas terrosas bajo la superficie, otros lo hacen en el interior de celdillas y algunos permanecen expuestos protegidas por el último exuvio de la larva.
• Los coleópteros son insectos predominantes en la Naturaleza, aunque son poco visibles. El éxito evolutivo de este grupo es consecuencia de una serie de factores, entre los que destacan la protección de los élitros y tegumento endurecidos, su gran capacidad de retener la humedad y la capacidad de almacenar sustancias tóxicas. Los coleópteros presentan unos regíMenes alimenticios muy variados (saprófagos, depredadores, coprófagos, necrófagos y fitófagos).
• Los coleópteros se dividen en dos subórdenes principales: Adephaga y Polyphaga. Los Adéfagos (del 10 al 15% del total) siendo, en general, depredadores de otros artrópodos (Caraboidea), se caracterizan por tener las coxas del último par de patas fijas al metaesterno, dividiendo al primer segmento abdominal en dos partes.

• En Polífagos (la mayor parte de los coleópteros), las coxas posteriores no están fusionadas al metaesterno.
• Los Polífagos se divide en superfamilias que incluyen especies generadoras de pérdidas económicas en agricultura: Scarabaeoidea (con especies de biología y comportamiento distintos, destacar, cetónidos con adultos perjudiciales al atacar las flores, escarabeidos, afódidos y geotrúpidos coprofagos -escarabajos peloteros-, y melolóntidos, rutélidos o dinástidos cuyas larvas se alimentan de raíces y tubérculos cultivados -gusanos blancos-); Buprestoidea (varias especies son plagas agroforestales, con larvas perforadoras de madera); Elateroidea (larvas devoradoras de raíces, tanto herbáceas como forestales gusanos de alambre-); Bostrychoidea (especies asociadas con daños a la madera de construcciones, anóbidos -carcoma- y otras con daños a cereales almacenados, bostríquidos); Cucujoidea (tenebriónidos con algunas especies que viven de productos almacenados -gusano de la harina-, y coccinélidos depredadores (larva y adulto), de pulgones, cóccidos y ácaros); Chrysomeloidea (cerambícidos, con larvas taladradoras de madera, crisomélidos, que se alimentan de hojas, flores, brotes y tallos, y brúquidos, cuyas larvas se alimentan de semillas de leguminosas -falsos gorgojos-); y Curculionoidea (curculiónidos, con especies plaga de cultivos y productos almacenados -gorgojos-, y escolítidos, perforadores de madera, ataques a brotes y transmisión de enfermedades).

Tema 20 CONTROL DE PLAGAS

• Los métodos de control de plagas pueden clasificarse en químicos y no químicos. Entre los métodos no químicos están los métodos culturales, mecánicos, físicos, genéticos, legales y biológicos. El control químico tradicional, por su parte, se basa en la utilización de productos químicos que actúan sobre los fitófagos. Otra estrategia más novedosa es el control integrado de plagas, que combina medidas biológicas, biotecnológicas, de cultivo o de selección de vegetales, de modo que la utilización de productos fitosanitarios (control químico) se limite al mínimo necesario.
• Los productos químicos utilizados en el ámbito agrícola son conocidos con nombres genéricos como productos fitosanitarios, agroquímicos, pesticidas o plaguicidas. Dentro de la Entomología Aplicada la denominación más utilizada es la de "productos fitosanitarios" o "plaguicidas" (insecticidas y acaricidas). Los productos fitosanitarios se pueden clasificar de varias formas.
• Por su impacto ambiental: convencionales (menos selectivos, más tóxicos y contaminantes) y biorracionales (selectivos, menos tóxicos, menos contaminantes).
• Por su composición química: inorgánicos (arsenicales, fluorados, azufre y derivados o cobre y derivados), orgánicos naturales (origen vegetal, mineral o microbiológico), orgánicos de síntesis (clorados, fosforados, carbamatos, piretroides).
• Por su modo de actuación: de contacto (penetran por el tegumento), de ingestión (penetran por el sistema digestivo) o por inhalación (actúan a través del sistema respiratorio).

• Por su modo de penetración en la planta: sistémicos (se transporta por el sistema conductor vegetal, absorbíéndose tanto por hojas como raíces), acción translaminar (atraviesan la hoja desde el haz al envés) y penetrantes (entran en los tejidos vegetales y se trasladan localmente).
• Por su solubilidad: liposolubles (fácil penetración en los tejidos a través de la cutícula, pero son acumulables en grasas provocando problemas ecológicos) o hidrosolubles (de uso sistémico y aplicables en el suelo, pero contaminantes de las aguas por arrastre).
• Por la duración de acción: de choque (rapidez de acción y poco duraderos) o persistentes (permanecen activos sobre la planta o en el suelo). Los fitosanitarios de choque se aplican en presencia de plaga (curativos), mientras que los más persistentes suelen ser preventivos.
• Por su espectro de acción: selectivos (fitosanitarios activos frente a determinadas plagas y respetuosos con la fauna útil, preferibles para control integrado de plagas) o polivalentes (o de amplio espectro, con una aplicación comercial más amplia, pero no respetan la fauna útil).
• La asociación de varios plaguicidas puede dar lugar al fenómeno del sinergismo, la mezcla de dos productos tiene una acción superior a la suma de la acción de los dos por separado. Lo contrario ocurre si se produce antagonismo, pues la mezcla presenta menor eficacia contra plagas que la suma de ambos productos por separado.
• A cada sustancia o microorganismo que ejerce una acción general o específica contra los organismos plaga, es denominada "sustancia activa", la cual queda registrada con un nombre común o técnico, de validez universal. Un plaguicida en forma de materia activa puede emplearse directamente, pero generalmente necesita formularse con otros componentes (Formulado = sustancia activa + ingredientes inertes + coadyuvantes + aditivos) para poder ser aplicada en el control de plagas.
• A la hora de comercializar el formulado fitosanitario, cada casa distribuidora asigna un nombre comercial. El personal técnico debe conocer el nombre común de las sustancias activas que están detrás de dichos nombres comerciales del mercado y así poder aconsejar sobre las carácterísticas de cada plaguicida.
• La materia activa suele representar un 5-25% del contenido del formulado. Los ingredientes inertes permiten modificar las carácterísticas de dosificación o de aplicación (diluyentes sólidos o disolventes líquidos). Los coadyuvantes (mejoran la acción del plaguicida): tensioactivos o mojantes, adherentes, suspensores, emulsionantes, fluidificantes, estabilizantes, penetrantes, etc. Los aditivos son colorantes, repulsivos, etc., que sin tener influencia en la eficacia de los plaguicidas, se utilizan con objeto de cumplir prescripciones reglamentarias.
• Los numerosos tipos de formulados existentes en el mercado pueden agruparse en formulados para aplicar en líquido (polvos mojables, polvos solubles, líquidos emulsionables, líquidos solubles, emulsiones concentradas, emulsiones inversas, microencapsulados, formulados para ultrabajo volumen y líquidos autosuspensibles); formulados para aplicar en sólido (polvos para espolvoreo, gránulos y cebos granulados); y formulados para aplicar en gas

• o vapor (envases a presión con un propelente, tiras fumígenas, gases licuados, líquidos fumigantes, botes fumígenos y tabletas fumigantes). Para una correcta selección del formulado hace falta tener en cuenta a la planta, a la plaga, y a otros factores como las diferentes formas de manejos de los fitosanitarios, el equipo disponible, la falta de agua o el transporte.
• Los problemas derivados del uso de plaguicidas pueden dividirse en dos grupos: problemas técnicos (el incremento inducido de plagas y la aparición de resistencias) y problemas de impacto ambiental (la toxicidad para las personas, la toxicidad para la fauna y flora silvestres, la toxicidad en los alimentos y la contaminación ambiental).
• Los plaguicidas clorados actúan sobre el sistema nervioso interfiriendo el intercambio de iones Na, Cl y Ca. Son insolubles en agua y se acumulan en tejidos grasos. Presentan baja tensión de vapor por lo que apenas actúan por inhalación, sin embargo sí tienen una buena acción de contacto e ingestión. Son de alta persistencia y amplio espectro. La mayoría han sido prohibidos por sus problemas de bioacumulación y biomagnificación en las redes tróficas, el más conocido por sus problemas ecológicos es el DDT.
• Los plaguicidas carbamatos inhiben la actividad de la acetil-colinesterasa (uníón neuromuscular). Presentan actividad por contacto e ingestión, poco por inhalación. Muchos también tienen actividad sistémica y se aplican al suelo (vía radicular) para combatir plagas aéreas. Son de amplio espectro y en general poco tóxicos. Hay varios compatibles con los enemigos naturales, por lo que se usan en lucha integrada.
• Los plaguicidas fosforados son derivados del ácido fosfórico, donde algunos hidrógenos son sustituidos con radicales orgánicos. Inhiben la actividad de la acetil-colinesterasa (uníón neuromuscular). Gran acción de choque, poca persistencia y bastante tóxicos para mamíferos. No se acumulan en los tejidos, dada su facilidad de degradación. Alta actividad por inhalación, ya que son muy volátiles y algunos son sistémicos. Son los productos más utilizados en control de plagas de insectos.
• Los plaguicidas piretroides son derivados de piretrinas naturales de alta actividad insecticida y baja toxicidad para mamíferos. Actúan sobre el canal de Na de la membrana nerviosa perturbando la transmisión axonal. Liposolubles, por lo que penetran rápidamente, por contacto, en los insectos a través del tegumento. Actúan menos por ingestión y casi nada por inhalación. Prácticamente no tienen acción sistémica ni translaminar. Son poco contaminantes, sin embargo su uso en lucha integrada es muy limitado por ser en general de amplio espectro.
• Debido a todos los inconvenientes de carácter medioambiental y sanitario, surgidos a raíz del uso generalizado de agroquímicos, el hombre se ha visto obligado a buscar y adoptar métodos alternativos en la lucha contra las plagas agrícolas y forestales, como el Control Biológico de Plagas con enemigos naturales, o fauna útil. Se define como "la manipulación intencionada de poblaciones de organismos beneficiosos vivos, llamados enemigos naturales, con el objetivo de limitar las poblaciones de insectos plaga". Este concepto está en estrecha relación con el de Control Natural que comprende

• "los factores abióticos y bióticos que limitan el aumento de la densidad y dispersión de los organismos perjudiciales sin la intervención del hombre".
• El moderno manejo de plagas requiere un conocimiento profundo (taxonómico, biológico y ecológico) de las plagas y enemigos naturales. Para definir una plaga es preciso recurrir a bibliografía especializada y a técnicos competentes (observaciones de campo). Una buena formación del agricultor conduce a no tomar decisiones precipitadas. En los últimos años se han perfeccionado las técnicas de cría de insectos, permitiendo disponer en la actualidad de un considerable número de especies comercializadas por numerosas empresas americanas y europeas, o bien producidas por centros gubernamentales.
• Un aspecto importante a tener en cuenta es la severidad y regularidad del daño provocado por las plagas. Las más severas y que atacan regularmente a un cultivo se denominan plagas clave o primarias, para las cuales el control natural no suele ser suficiente. Las plagas secundarias u ocasionales no suelen necesitar intervención humana para su control y raramente producen pérdidas de cosecha económicamente importantes. Las plagas potenciales no son abundantes ni producen daños importantes en condiciones normales. El status de una u otra especie puede cambiar dependiendo de las condiciones ambientales o del manejo del cultivo.
• Mientras que los factores abióticos son difícilmente manipulables, los factores bióticos sí pueden controlarse en cierta medida introduciendo nuevos organismos en un ecosistema o aumentando la densidad de otros. Existen diversas técnicas de control biológico sobre algunas plagas: "introducción de enemigos naturales exóticos" (analizar cuidadosamente beneficios y potenciales peligros antes de tomar una decisión), "aumento de enemigos naturales mediante sueltas periódicas" (por inundación, que consiste en la liberación de grandes cantidades de auxiliares; o por inoculación, que consiste en la liberación periódica de pequeñas cantidades de enemigos naturales cuando hay presencia de la plaga), y "conservación de enemigos naturales autóctonos" (prácticas de manejo del cultivo, provisión de recursos a los enemigos naturales y reducción de interferencias con los enemigos naturales).
• Los agentes de control biológico de plagas incluyen a depredadores, parasitoides, patógenos y nematodos. Los depredadores pueden ser insectos u otros animales insectívoros, que consumen a lo largo de su vida un gran número de presa. Los parasitoides son insectos que ponen sus huevos en el interior (endoparásitos) o sobre (ectoparásitos) el insecto hospedador, la larva sale y se alimenta de éste matándolo. Los microorganismos patógenos de insectos (o entomopatógenos) incluyen hongos, bacterias, virus y protozoos que producen enfermedades en las poblaciones de insectos. Los nematodos parásitos de insectos son pequeños gusanos que atacan y matan a insectos que viven en suelos húmedos y no son perjudiciales para otros organismos.

• En el contexto de la agricultura industrial y productivista es prácticamente imposible el abandono de los productos fitosanitarios, si se quiere mantener la actual demanda de alimentos, pero sí que es posible minimizarla al máximo combinando el control químico con otras técnicas, es decir, lo que se ha dado en llamar Control Integrado de Plagas. Su importancia ha ido en aumento dentro de la sanidad vegetal y se está imponiendo de forma progresiva entre los agricultores, perfilándose como una salida razonable frente al desequilibrio causado por la exclusiva dependencia de los plaguicidas. El control biológico se presenta como la piedra angular dentro de los programas de control integrado.
• El paso del control químico a la protección integrada requiere una serie de etapas. La OlLB ha nombrado y descrito estas etapas: lucha química a ciegas, lucha química aconsejada, lucha dirigida y protección integrada. Ésta última fase trata de integrar métodos de lucha biológica o biotécnica y procedimientos culturales, limitando al mínimo imprescindible la lucha química. En esta fase la información se intercambia de forma recíproca entre tres

polos: el agricultor formado, el consejero técnico, y el consejero fitosanitario. Es una fase dinámica. Aun puede reconocerse una quinta fase denominada producción integrada en la cual se hacen intervenir todos los otros factores del cultivo y no solo la lucha contra plagas.

• Las poblaciones oscilan con el tiempo en un cultivo alrededor de una densidad media, denominada Posición General de Equilibrio (depende de la especie plaga y de la zona y cultivo considerados). El Umbral Económico de Tratamiento, es el nivel poblacional en el cual deben aplicarse las medidas de control para evitar que una población de insectos en aumento alcance el Nivel Económico de Daño, que a su vez es, la menor población que causa daño económico. El daño económico se define como el daño que justificará el coste de las medidas de control.
• Cuando se quiere llevar a la práctica en una zona el manejo de plagas integrado han de abordarse 4 aspectos: debe conocerse la identidad y biología de las plagas y sus enemigos naturales, clasificando las plagas según su importancia (plagas clave). A continuación debe definirse un procedimiento adecuado de muestreo de las poblaciones plaga y sus enemigos naturales, que sea sencillo y posea una precisión establecida y suficiente. Deben definirse los niveles de tolerancia y umbrales de tratamiento para cada una de las plagas. Por último conocer la acción de los plaguicidas sobre los organismos animales de la biocenosis (acción en distintos productos, época de aplicación o dosis o formulación utilizada).