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3. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
La fosforilación oxidativa es el mecanismo de síntesis de ATP en la respiración. Tiene lugar en la mitocondria, concretamente en la membrana interna mitocondrial, a nivel de las partículas elementales F1. La enzima ATP sintetasa o ATPasa translocadora de protones
es la enzima que cataliza la síntesis de ATP.
La síntesis de ATP se realiza por la unión de un grupo fosfato al ADP mediante un enlace de alta energía. Esta reacción de síntesis esendergónica, es decir, requiere un aporte energético importante para producirse, el cual es suministrado por el transporte de los electrones liberados en las oxidaciones que han tenido lugar previamente, y la formación de un gradiente de protones en la membrana mitocondrial interna.Transporte electrónico
En este proceso, los electrones presentes en las moléculas de NADH y FADH2 son cedidos a unas moléculas transportadoras de electrones y pasan de unas a otras a favor de un gradiente de potenciales de oxidoreducciónhasta un compuesto aceptor final de electrones, que en la respiración aerobia es el oxígeno. Eseste descenso a niveles energéticos más bajos, liberan energía, que se emplea en establecer un gradiente quimiosmótico entre los dos lados de la membrana mitocondrial interna.
La cadena transportadora de electrones que interviene en la respiración mitocondrial está formada por un conjunto de moléculas, asociadas a la membrana interna de la mitocondria, capaces de reducirse y oxidarse, es decir, de aceptar electrones de una molécula anterior y cedérselos a la siguiente. Para que este proceso tenga lugar espontáneamente, las moléculas transportadoras deben estar situadas según un gradiente de potenciales de oxido-reducción, de manera que, al pasar de una molécula de la cadena a la siguiente, los electrones descienden a niveles energéticos inferiores. Los transportadores de electrones de la cadenarespiratoria están organizados en cuatro grandes complejos
Formación del gradiente quimiosmótico
La energía que los electrones van perdiendo al pasar por estas moléculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) a través de la membrana mitocondrial interna, que se acumulan en el espacio intermembrana de la mitocondria originando un potencial quimiosmótico (eléctrico)
De esta forma, entre las dos caras de la membrana mitocondrial interna se produce una diferencia de concentración de protones y, también, una separación de cargas eléctricas; estasituación de gradiente electroquímico de protones es un almacenamiento temporal de energía denominada fuerza protón-motriz
Síntesis de ATP
La fuerza protón-motriz constituye el motor energético de la fosforilación del ADP en la síntesis de ATP. En la membrana mitocondrial interna se encuentran situadas las enzimas ATPasas o ATP sintetasas, proteínas transmembranales que contienen un canal en su interior, a través del cual los protones pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial. El paso de los protones permite que las ATPsintetasas actúen para formar ATP. De esta manera, el paso de los protones disipa el gradiente electroquímico, como si la membrana se descargase, y la energía almacenada en él se acopla a la fosforilación del ADP para formar ATP.
La respiración celular, en particular la respiración aerobia, es un proceso extraordinariamente eficiente si lo consideramos desde el punto de vista del rendimiento energéticoEn total, a partir de cada molécula de acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, se forman 12 moléculas de ATP, lo que significa que por cada molécula de glucosa que se degrada por respiración aerobia se obtienen 24 moléculas de ATP.
Si se considera la producción neta de ATP, desde la glucólisis hasta la oxidación completa en el ciclo de Krebs, pasando por la conversión en acetil-Coa, cada molécula de glucosa produce 36 moléculas de ATP.