Glucólisis y Metabolismo Energético Celular: Producción de ATP

Glucólisis: Proceso y Características Clave

La glucólisis es una ruta metabólica fundamental con las siguientes características:

1. Tiene lugar en el hialoplasma (citosol celular).
2. Se producen deshidrogenaciones de la glucosa sin intervención del oxígeno (ruta anaerobia).
3. No hay descarboxilaciones.
4. Síntesis de tan solo dos moléculas netas de ATP por fosforilaciones a nivel de sustrato (bajo rendimiento energético).
5. El producto final de la rotura de una molécula de glucosa son: dos moléculas de ácido pirúvico, dos moléculas de coenzima reducido NADH + H+, y 2 ATP.

Fase Preparatoria de la Glucólisis

En esta etapa no hay síntesis de ATP; al contrario, se necesitan gastar 2 ATP en los primeros pasos para fosforilar primero la glucosa y luego la fructosa-6-P, que queda en forma de fructosa-1,6-difosfato. Esta fosforilación de sustrato se realiza por mediación de enzimas transferasas que transfieren restos fosfato (quinasas) a estos compuestos desde el ATP. Una enzima isomerasa convierte la aldosa glucosa-6-P en una cetosa, la fructosa-6-P, la cual de nuevo es fosforilada por otra quinasa y convertida en fructosa-1,6-difosfato.

La fructosa-1,6-difosfato sigue entonces una ruta inversa a la que veremos en la fotosíntesis vegetal y se escinde en dos moléculas isómeras entre sí de 3 átomos de carbono y fosforiladas: el gliceraldehído-3-P (aldosa) y la dihidroxiacetona-3-P (cetosa). Ambas triosas están en equilibrio, pero según las necesidades celulares pasan de una a otra forma (las dos aldosas o las dos dihidroxiacetona) por mediación de una triosa fosfato isomerasa. Cuando la célula tiene necesidades energéticas, toda la dihidroxiacetona-3-P es convertida en gliceraldehído-3-P por esta isomerasa. La glicerina tiene conexión con este punto, pues en la célula es convertida en dihidroxiacetona-3-P, pudiendo conectarse así con la glucólisis y, por tanto, degradarse para obtener energía de ella.

Tipos de Fosforilación

La fosforilación por transporte de electrones puede ser:

Fosforilación Oxidativa

Es la que tiene lugar con intervención del oxígeno como aceptor de electrones procedentes del hidrógeno de compuestos orgánicos. Este proceso ocurre en las mitocondrias de células animales y vegetales.

Fosforilación Fotosintética

Aquella en la que el hidrógeno no procede de los compuestos orgánicos, sino de la fotólisis del agua y la energía para romperla de la radiación solar. Este proceso tiene lugar en los cloroplastos de las plantas.

La hidrólisis de estos nucleótidos fosforilados produce energía.

Etapas Clave en la Obtención de Energía Celular

Para la obtención de energía se necesitan las siguientes etapas:

1. En la primera etapa, las macromoléculas de proteínas y carbohidratos son digeridas por enzimas digestivas a unidades más pequeñas: las proteínas a aminoácidos; los carbohidratos a monosacáridos como la glucosa; las grasas simples a sus componentes: ácidos grasos y glicerina. La digestión puede ser extracelular (dentro de un aparato digestivo de un animal) o de tipo intracelular (con formación de vacuolas digestivas en el interior celular).
2. En la segunda etapa, siempre en el interior celular, estas moléculas orgánicas se degradan por mediación de enzimas a unas pocas moléculas centrales del metabolismo; la mayoría de ellas se convierten en acetil-CoA. La energía obtenida en esta degradación es escasa, pues se producen fosforilaciones a nivel de sustrato y el hidrógeno es captado por coenzimas de deshidrogenasas (NAD+, por ejemplo).
3. En la tercera etapa, el acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs mitocondrial donde acabará la descarboxilación total y deshidrogenación de los compuestos orgánicos, al tiempo que los coenzimas que han recogido el hidrógeno (NADH y FADH2) lo transfieren a proteínas de la membrana interna mitocondrial. Los electrones del hidrógeno serán transportados hacia el oxígeno por medio de una cadena de proteínas (la cadena de transporte electrónico), mientras que los protones quedarán en el espacio intermembrana. Como consecuencia de este gradiente electroquímico creado entre protones y oxígeno electronegativo, se producirá un movimiento de protones hacia el oxígeno; la energía de este movimiento es aprovechada por la ATP sintasa de la membrana interna para fosforilar el ADP y convertirlo en ATP.