Glucólisis, Ciclo de Krebs y Fermentación: Rutas metabólicas clave en la obtención de energía

Glucólisis

Es una ruta metabólica en la que a partir de glucosa y sin que se requiera oxígeno, se forman piruvato y ATP. Tiene lugar en el citoplasma celular. Produce 2 moléculas de piruvato por cada molécula de glucosa de partida. 3 etapas:

• Etapa de fosforilación que requiere aporte energético:

  Consiste en la conversión de la molécula de glucosa en 2 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato con 3 átomos de carbono cada una. Para que la escisión del esqueleto carbonado pueda producirse, es preciso activar la molécula de glucosa mediante fosforilaciones. La molécula de glucosa se une a un grupo fosfato, procedente de una molécula de ATP. Tras sufrir una isomerización a fructosa-6-fosfato, vuelve a reaccionar con ATP y se forma fructosa-1,6-difosfato.

• Etapa de oxidación que rinde energía y poder reductor:

  Tiene lugar la oxidación del grupo aldehído a grupo carboxilo. El gliceraldehído-3-fosfato se oxida hasta 1,3-difosfoglicerato. Esta etapa requiere la incorporación de fosfato inorgánico en una reacción catalizada. La energía liberada en esta oxidación se almacena en el enlace fosfato rico en energía de la molécula de 1,3-difosfoglicerato. Se produce la primera síntesis de ATP.

• Etapa en la que se restituye a la célula el ATP consumido en la primera fase:

  El 3-fosfoglicerato se transforma en piruvato y se libera un grupo fosfato de cada una de las moléculas. Los 2 fosfatos se emplean para producir 2 moléculas de ATP mediante fosforilaciones a nivel de sustrato. De esta manera, la energía almacenada en estos enlaces fosfato y utilizada para activar las hexosas se devuelve a la reserva energética de la célula. Formación del acetil-CoA: todas las biomoléculas que sirven de combustible a la célula, como los glúcidos y ácidos grasos, tienen que convertir sus esqueletos carbonados en grupos acetilo en forma de acetil-CoA para poder incorporarse al ciclo de Krebs y ser oxidados hasta CO2 y H2O. El piruvato es conducido desde el citoplasma celular hasta el interior de la mitocondria uniéndose para ello a transportadores específicos que le permiten atravesar las 2 membranas mitocondriales. Una vez en el interior de la mitocondria, se produce la descarboxilación, la piruvato-deshidrogenasa que actúa en 2 etapas: pérdida del grupo carboxilo en forma de CO2 y oxidación del grupo ceto a grupo carboxilo. La energía liberada en esta reacción queda atrapada en forma de enlace de alta energía en el resto acetilo y la coenzima A y se origina acetil-CoA.

Ciclo de Krebs

Es un conjunto cíclico de reacciones que producen la oxidación completa del acetil-CoA hasta CO2. Los electrones cedidos en esta oxidación son captados por las coenzimas NAD+ y FAD. Las funciones son:

• Obtención de poder reductor: NADH y FADH2.
• Obtención de precursores metabólicos.
• Obtención de energía en forma de GTP por fosforilación a nivel de sustrato.

El acetil-CoA se une a una molécula de 4 carbonos, el oxalacetato, que se regenera al completarse el ciclo. La energía necesaria para llevar a cabo esta unión la suministra la hidrólisis de la molécula coenzima A que estaba unida al resto acetilo. Se obtiene el citrato. Después de la conversión del citrato en su isómero, el isocitrato, este compuesto experimenta una descarboxilación oxidativa y se produce el α-cetoglutarato. Sufre una descarboxilación oxidativa semejante a la del piruvato que da lugar a CO2, NADH y un resto acilo. En la hidrólisis se obtienen GTP. La transformación del succinato en fumarato está catalizada, se hidrata y se obtiene malato.

Fermentación

Es un proceso de oxidación incompleta de los compuestos orgánicos, ya que no se libera toda la energía química que contienen. Las reacciones de oxidación se producen en ausencia de oxígeno. Los sustratos de fermentación son glucidos, en particular la glucosa. Las bacterias responsables de la putrefacción de materia orgánica son capaces de llevar a cabo una fermentación tanto de proteínas como de aminoácidos. Tienen lugar varias etapas de oxidación del sustrato hasta obtener el producto intermediario. Esta oxidación inicial genera poder reductor en forma de NADH y se produce ATP. La fermentación de glucidos tiene 2 etapas:

• Etapa de oxidación de la glucosa hasta piruvato:

  Se consume NAD+ y se produce NADH.

• Etapa de reducción del piruvato para dar los productos finales:

  Se regenera el NAD+. Si se origina lactato, tiene lugar la fermentación láctica, y si se produce etanol, se da la fermentación alcohólica.